Encephalartos

plantgenus
(Aangestuur vanaf Cycadophyta)

Encephalartos, die broodbome, is 'n genus van diësiese (d.w.s. aparte manlike en vroulike individue) naaksadiges in die broodpalmfamilie Zamiaceae. Die genus is endemies aan tropiese, subtropiese en suidelike Afrika, maar is afwesig in Madagaskar. Benewens die monotipiese genus Stangeria wat voor filogenetiese ontledings by Stangeriaceae gereken is, is dit die enigste ander genus van sikadeë wat inheems aan Suid-Afrika is.[nota 1] Die genus bestaan uit altesaam 68 spesies waarvan 37 inheems aan Suid-Afrika is.[1] Sowat 22 van die Suider-Afrikaanse spesies kan boomgrootte bereik,[2] waarvan die grootste spesies 10 tot 13 meter hoog kan word.[nota 2] Die genusnaam is afgelei van die Griekse woorde en (binne), kephalē (kop), en artos (brood), wat verwys na die gebruik van die boonste stammurg (medulla) vir voedsel. Alle dele van die plante is potensieël giftig of selfs dodelik, maar die toksiene kan deur sekere prosesse verwyder word.

Broodbome
Encephalartos
Vroulike Encephalartos lebomboensis
Wetenskaplike klassifikasie
Koninkryk:
Divisie:
Klas:
Orde:
Familie:
Genus:
Encephalartos

Spesies

Sien teks.

Geografiese verspreiding van die genus Encephalartos

Al die spesies word bedreig, en sommige word kritiek bedreig weens hul eksploitasie deur plant- en muti-versamelaars.[3] Die hele genus word onder CITES Bylaag I gelys wat internasionale handel in eksemplare van hierdie spesies verbied, behalwe vir sekere nie-kommersiële motiewe, waaronder wetenskaplike navorsing.

Beskrywing

wysig

Die spesies is oorwegend stadiggroeiend en langlewend, en etlike ontwikkel stewige bogrondse stamme. In E. cycadifolius groei die hoofstamme byvoorbeeld tot 3 meter hoog, en etlike stamme kan verenig wees op die basis waaruit 'n voormalige hoofstam eens gegroei het. By E. longifolius is 10 stamme al opgemerk wat uit een basis groei.[1] E. laurentianus, E. woodii en E. transvenosus is die grootste spesies in die genus.

Blare

wysig

Soos ander sikadeë dra hierdie plante 'n terminale of spiraalstygende roset van lang maar stewige, immergroen, geveerde blare aan die meestal onvertakte stam. Die rigiede blaartjies het stekelrige of ingekeepte rande. Die blaartjies het elk 'n aantal parallelle are, en 'n sentrale aar ontbreek.[4]

Keëls

wysig

Die langwerpige manlike of meer geronde vroulike keëls (strenggesproke strobili) word aan die toppunt van die stam voortgebring. Manlike keëls is langwerpig, en drie of vier kan op 'n slag aan die toppunt van die stam verskyn. Vroulike keëls word óf alleen, óf tot drie op 'n slag gedra, en kan tot 27 kg weeg. By sommige spesies gee die manlike keëls met ryp stuifmeel 'n walglike reuk af. Wanneer die stuifmeel gestort is en die manlike keëls ontbind, kan 'n sterk asynsuurgeur ook bemerk word.[5] Bestuiwing geskied deur wind benewens spesie-spesifieke kewers.[1] Die asoksiglikosied-verbindings in manlike sowel as vroulike voortplantingsweefsel speel moontlik 'n rol in die voortplantingsbiologie van hierdie en ander sikadeë.[6]

Soos by sikadeë in die algemeen het die sade nie 'n dormante fase nie, en verloor hul lewenskragtigheid sodra hulle uitdroog. Die sade is matig tot besonder giftig. Die helderkleurige sarkostesta wat die embrio omhul lok egter voëls en soogdiere aan. By ander sikadeegenera is vasgestel dat diere die sarkotesta verteer waarna die giftige pit vomeer word.[7] Makrozamien en sikasien is twee besonder toksiese asoksiglikosiede wat in onder meer die saadpitte van Encephalartos waargeneem is.[6] Daar is berig dat die buitenste vlesige laag en/of die makrogametofiet van E. cycadifolius, E. eugene-maraisii, E. ferox, E. horridus, E. lehmannii, E. longifolius en E. villosus almal óf akuut toksies was wanneer dit aan hase toegedien is, óf vermoedelik 'n toksiese uitwerking op mense sal hê.[8][6] Rotte wat dele van die vroulike keëls van E. umbeluziensis, E. villosus, E. lebomboensis en E. laevifolius gevoer is, het gewasse ontwikkel, en soortgelyke effekte is by E. lanatus opgemerk.[9][6] In 1912 is twee Mpondo-seuns by Tabankulu dood nadat hulle die pitte van E. frederici-guilielmi geëet het.[10][6]

Wortels

wysig

Kolonies van die sianobakterie Nostoc punctiforme kom in skynbare simbiose binne die wortelweefsel voor,[5] terwyl wortelknoppies op grondvlak geproduseer word wat 'n mikorizale swam huisves met onduidelike funksie,[5] maar wat vermoedelik die opvang van stikstof uit die lug vergemaklik.[11]

Voedselwaarde

wysig

Menslike verbruik

wysig

By etlike spesies is daar in die murg onder kroon van die stam 'n ruim hoeveelheid hoë gehalte stysel. Dit is voorheen deur inheemse mense as kos uitgesny. Thunberg het omstreeks 1772 aangeteken dat die khoikhoi die stam se murg by die kroon verwyder en dit dan vir ongeveer twee maande, toegedraai het in dierevel,[11] begrawe het, waarna dit uitgehaal is om tot brood geknie te word,[5] vanwaar die volksname "broodboom" en "broodpalm". Die ondergrondse berging van die murg het blykbaar die fermentasie en versagting daarvan vergemaklik,[5] waarna die deeg liggies oor 'n koolvuur gerooster is.[12] In 1779 het Paterson eweneens gevind dat die murg van 'n "groot palm" naby King William's Town deur swart mense en khoikhoi as brood gebruik is. Die murg is verwyder en gelaat om suurderig te word, voordat dit tot brood geknie is.[5][13] Weens hul onvoorspelbaar giftige eienskappe word die saadvlees nie vir menslike verbruik aanbeveel nie.[11]

Dierevoedsel

wysig

Die groot sade bestaan uit die gewoonlik giftige pit wat deur 'n eetbare vlesige laag, die sogenaamde sarkotesta, bedek is.[11] Vroulike keëls word gevolglik deur bobbejane oopgebreek, aangesien hulle die vlees om die sade geniet.[5] Blouape, dassies, knaagdiere en voëls soos neushorings vreet ook die sade.

Insekte

wysig

Die vroeë larweinstars van sommige aposematiese, dagvlieënde landmetermotte voed spesifiek op sikadeë, en genus Encephalartos is een van hul voedselplante.[14] Dit sluit in Zerenopsis lepida (meeste Encephalartos-spesies, ander sikadeë, ens.), Callioratus millari (gekweekte E. villosus), C. abraxas (broodbome onder blaredak), Veniliodes pantheraria (E. villosus), V. inflammata (E. villosus), Veniliodes (E. ngoyanus, gekweekte E. villosus en Stangeria) en Ascotis reciprocaria (E. natalensis).[15]

In verbouing val verskeie dopluis-insekte die blare van die genus aan. Dit sluit die sikadee aulacaspis-dopluis, zamiadopluis en lataniadopluis in.[16]

Taksonomie

wysig

Die genus is deur die Duitse botanis Lehmann in 1834 beskryf. Alle sikadeë buiten Cycas is tot op daardie punt as lede van die genus Zamia beskou, en sommige botaniste sou dit as sodanig aanvaar tot baie jare nadat Lehmann Encephalartos as 'n aparte genus onderskei het. Lehmann se konsep was aanvanklik breër as die hedendaagse, en het die Australiese taksa wat tans as Macrozamia en Lepidozamia bekend staan, ingesluit.[17] Die redelik groot getal spesies word aan 'n ewolusionêre ontploffing toegeskryf wat sowat 12 miljoen jaar gelede begin het, en sedertdien weer ten einde geloop het. Hierdie sprong in diversifikasie is moontlik deur afkoeling van die aarde ontketen, wat weer sterker seisoenskommelinge ten gevolg gehad het.[18] Dié verskynsel blyk tot die sikadeë beperk te wees.

Spesies

wysig
Taksonomie Plaaslike naam Outeur(s) Gepubliseer Endemies Bewaringstatus
Encephalartos aemulans Ngotshebroodboom Vorster 1990 Suid-Afrika CR
Encephalartos altensteinii Oos-Kaapse reusebroodboom Lehm. 1834 Suid-Afrika VU
Encephalartos arenarius Duinbroodboom R.A.Dyer 1955 Suid-Afrika EN
Encephalartos barteri Wes-Afrikaanse broodboom Carruth. ex Miq. 1868 VU
Encephalartos brevifoliolatus Platorandbroodboom Vorster 1996 EX
Encephalartos bubalinus Natronbroodboom Melville 1957 NT
Encephalartos caffer Bosjesmansbrood (Thunb.) Lehm. 1834 Suid-Afrika NT
Encephalartos cerinus Wasagtige broodboom Lavranos & D.L.Goode 1989 Suid-Afrika CR
Encephalartos chimanimaniensis Chimanimanibroodboom R.A.Dyer & I.Verd. 1969 EN
Encephalartos concinnus Roendebroodboom R.A.Dyer & I.Verd. 1969 Zimbabwe EN
Encephalartos cupidus Blyderivierbroodboom R.A.Dyer 1971 Suid-Afrika CR
Encephalartos cycadifolius Bedfordbroodboom (Jacq.) Lehm. 1834 Suid-Afrika LC
Encephalartos delucanus Malaisse, Sclavo & Crosiers 1992 Tanzanië EN
Encephalartos dolomiticus Wolkbergbroodboom Lavranos & D.L.Goode 1988 Suid-Afrika CR
Encephalartos dyerianus Lilliebroodboom Lavranos & D.L.Goode 1988 Suid-Afrika CR
Encephalartos equatorialis P.J.H.Hurter 1995 Uganda CR
Encephalartos eugene-maraisii Bergpalm I.Verd. 1945 Suid-Afrika EN
Encephalartos ferox Tongalandbroodboom G.Bertol. 1851 NT
Encephalartos flavistrobilus cf. E. schaijesii I.S.Turner & Sclavo 2006 Zimbabwe NE
Encephalartos friderici-guilielmi Withaarbroodboom Lehm. 1834 Suid-Afrika NT
Encephalartos ghellinckii Drakensbergbroodboom Lem. 1867 Suid-Afrika VU
Encephalartos gratus Moelandjebroodboom Prain 1916 VU
Encephalartos heenanii Wollerige broodboom R.A.Dyer 1972 Suid-Afrika CR
Encephalartos hildebrandtii Mombasabroodboom A.Braun & C.D.Bouché 1874 NT
Encephalartos hirsutus Vendabroodboom P.J.H.Hurter 1996 Suid-Afrika CR
Encephalartos horridus Doringbroodboom (Jacq.) Lehm. 1834 Suid-Afrika EN
Encephalartos humilis Dwergbroodboom I.Verd. 1951 Suid-Afrika VU
Encephalartos inopinus Lydenburgbroodboom R.A.Dyer 1964 Suid-Afrika CR
Encephalartos ituriensis Itoeribroodboom Bamps & Lisowski 1990 NT
Encephalartos kisambo Voibroodboom Faden & Beentje 1989 EN
Encephalartos laevifolius Kaapsehoopbroodboom Stapf & Burtt Davy 1926 Suid-Afrika CR
Encephalartos lanatus Olifantsrivierbroodboom Stapf & Burtt Davy 1926 Suid-Afrika NT
Encephalartos latifrons Albaniebroodboom Lehm. 1838 Suid-Afrika CR
Encephalartos laurentianus Kwangobroodboom De Wild. 1903 NT
Encephalartos lebomboensis Lebombobroodboom I.Verd. 1949 EN
Encephalartos lehmannii Karoobroodboom Lehm. 1834 Suid-Afrika NT
Encephalartos longifolius Suurbergbroodboom (Jacq.) Lehm. 1834 Suid-Afrika NT
Encephalartos mackenziei Didingabroodboom L.E.Newton 2002 Soedan NT
Encephalartos macrostrobilus Agoro-Agoebroodboom Scott Jones & Wynants 1997 Uganda EN
Encephalartos manikensis Manikalandbroodboom (Gilliland) Gilliland 1939 VU
Encephalartos marunguensis Maroengoebroodboom Devred 1958 Demokratiese Republiek die Kongo VU
Encephalartos middelburgensis Middelburgbroodboom Vorster, Robbertse & S.van der Westh. 1989 Suid-Afrika CR
Encephalartos msinganus Msingabroodboom Vorster 1996 Suid-Afrika CR
Encephalartos munchii Zembebroodboom R.A.Dyer & I.Verd. 1969 Mosambiek CR
Encephalartos natalensis Reusebroodboom R.A.Dyer & I.Verd. 1951 Suid-Afrika NT
Encephalartos ngoyanus Ngoyedwergbroodboom I.Verd. 1949 Suid-Afrika VU
Encephalartos nubimontanus Bloubroodboom P.J.H.Hurter 1995 Suid-Afrika EW
Encephalartos paucidentatus Barbertonse broodboom Stapf & Burtt Davy 1926 Suid-Afrika VU
Encephalartos poggei Kanangabroodboom Asch. 1878 LC
Encephalartos princeps Keibroodboom R.A.Dyer 1965 Suid-Afrika VU
Encephalartos pterogonus Tandkeëlbroodboom R.A.Dyer & I.Verd. 1969 Mosambiek CR
Encephalartos schaijesii Kolwezibroodboom Malaisse, Sclavo & Crosiers 1993 Demokratiese Republiek die Kongo VU
Encephalartos schmitzii Schmitz se broodboom Malaisse 1969 VU
Encephalartos sclavoi Sclavo se broodboom De Luca, D.W.Stev. & A.Moretti 1989 Tanzanië CR
Encephalartos senticosus Jozinibroodboom Vorster 1996 Suid-Afrika VU
Encephalartos septentrionalis Nylbroodboom Schweinf. ex Eichler 1887 NT
Encephalartos tegulaneus Keniaanse reusebroodboom Melville 1957 Kenia
Encephalartos transvenosus Modjadjibroodboom Stapf & Burtt Davy 1926 Suid-Afrika LC
Encephalartos trispinosus Boesmansrivier-broodboom (Hook.f.) R.A.Dyer 1965 Suid-Afrika VU
Encephalartos turneri Nampoelabroodboom Lavranos & D.L.Goode 1988 Mosambiek LC
Encephalartos umbeluziensis Umbeluzibroodboom R.A.Dyer 1951 Mosambiek EN
Encephalartos villosus Stamlose broodboom Lem. 1868 Suid-Afrika LC
Encephalartos whitelockii P.J.H.Hurter 1995 Uganda CR
Encephalartos woodii Woodbroodboom Sander 1908 Suid-Afrika EW

Galery

wysig
  1. Aan die ooskus van Afrika word ook die genus Cycas aangetref, daar verteenwoordig deur Cycas thouarsii.
  2. Die wêreld se grootste sikadee, Lepidozamia hopei, is endemies aan Queensland, Australië. Dit kan meer as 17 meter hoog word, met 'n stamomtrek van 1,5 meter.

Sien ook

wysig
 
Wikispecies
Wikispecies het meer inligting oor: Encephalartos

Verwysings

wysig
  1. 1,0 1,1 1,2 Bösenberg, De Wet (Junie 2006). "Encephalartos longifolius (Jacq.) Lehm". SANBI. Kirstenbosch Research Centre. Besoek op 18 Julie 2023.
  2. Van Wyk, Braam; Van Wyk, Piet (2013). Veldgids tot Bome van Suider-Afrika (2de uitg.). Suid-Afrika: Penguin Random House. p. 33. ISBN 1-77584-106-5.
  3. Schmidt, Ernst; Lötter, Mervyn; McCleland, Warren (2002). Trees and shrubs of Mpumalanga and Kruger National Park. Johannesburg: Jacana. p. 46. ISBN 9781919777306.
  4. "Encephalartos natalensis". TreeSA. Besoek op 6 Julie 2019.
  5. 5,0 5,1 5,2 5,3 5,4 5,5 5,6 Smith, Christo Albertyn (1966). Common Names of South African Plants. Botanical Survey Memoir. Vol. 35. Pretoria: The Government Printer. pp. 179, 264.
  6. 6,0 6,1 6,2 6,3 6,4 Nair, James Jerald (1990). "Toxic compounds in cycads (verhandeling)". ResearchSpace. Universiteit van KwaZulu-Natal. Geargiveer vanaf die oorspronklike op 18 Julie 2023. Besoek op 18 Julie 2023.
  7. Hall, J. A.; Walter, G. H. (Augustus 2014). "Relative Seed and Fruit Toxicity of the Australian Cycads Macrozamia miquelii and Cycas ophiolitica: Further Evidence for a Megafaunal Seed Dispersal Syndrome in Cycads, and Its Possible Antiquity". Journal of Chemical Ecology. 40 (8): 860–868. doi:10.1007/s10886-014-0490-5. Besoek op 18 Julie 2023.
  8. Steyn et al. (1948)
  9. Tustin (1974)
  10. Juritz, 1914, aangehaal deur Dyer, 1965
  11. 11,0 11,1 11,2 11,3 Palgrave, K.C. (1984). Trees of Southern Africa. Kaapstad: Struik. p. 43. ISBN 0-86977-081-0.
  12. Van Bart, Martiens (16 Mei 1987). "Kirstenbosch kweek nou ook broodbome vir die publiek". Die Burger. Geargiveer vanaf die oorspronklike op 29 Julie 2013. Besoek op 21 Januarie 2013.
  13. Paterson, William (1789), A Narrative of four Journeys into the Country of the Hottentots and Caffraria, in 1777-79 
  14. Donaldson, J. S.; Basenberg, J. D. (1995). "Life history and host range of the leopard magpie moth, Zerenopsis leopardina Felder (Lepidoptera: Geometridae)". African Entomology. 3 (2): 103–110. Besoek op 22 September 2015.
  15. Cooper, Michael Robert; Goode, Douglas (2004). The cycads and cycad moths of Kwazulu-Natal. New Germany [South Africa]: Peroniceras Press. pp. 76–93. ISBN 062031978X.
  16. Miller, Douglass R.; Davidson, John A. (2005). Armored scale insect pests of trees and shrubs: (Hemiptera: Diaspididae). Ithaca (N.Y.): Cornell university press. p. 425. ISBN 0801442796.
  17. Alice Notten (Mei 2002). "Encephalartos woodii Sander". Kirstenbosch National Botanical Garden and South African National Biodiversity Institute. Besoek op 16 November 2006.
  18. Sanders, Robert (21 Oktober 2011). "Cycads are not "living fossils" from Dinosaur Age". Research, Science and Environment. news.berkeley.edu. Berkeley News. Besoek op 18 Julie 2023.