Wikipedia

Kambriese ontploffing

Die Kambriese ontploffing verwys na 'n tydperk sowat 538,8 Ma[nota 1] gelede tydens die geologiese tydperk Kambrium van die vroeë Paleosoïkum, toe daar 'n skielike evolusionêre diversifikasie van meersellige lewe was en feitlik alle groot filums in die dierewêreld in die fossielrekord verskyn het.[1][2][3] Dit het sowat 13[4][5][6] tot 25[7][8] Ma geduur en gelei tot die ontstaan van die meeste moderne dierefilums.[9] Dit word ook die Kambriese uitspreiding,[10] Kambriese diversifikasie of Biologiese Oerknal[11] genoem.

Saam met dié voorval het 'n groot diversifikasie ook in ander groepe organismes plaasgevind.

Voor die vroeë Kambriese diversifikasie, rofweg 610 Ma gelede, was die meeste organismes relatief eenvoudig: Hulle het bestaan uit individuele selle of was klein meersellige organismes wat soms in kolonies voorgekom het. Namate die tempo van diversifikasie toegeneem het, het die verskeidenheid van lewe baie ingewikkelder geword en het dit soos vandag se lewensvorme begin lyk.[12] Feitlik al die dierefilums van vandag het in dié tydperk ontstaan,[13][14] insluitende die vroegste rugkoorddiere.[15]

Volgens 'n geskrif in 2019 behoort die tydperk vervroeg te word om die laat Ediacarium in te sluit, toe nog 'n diverse biota met sagte liggame voorgekom en moontlik tot in die Kambrium voortbestaan het – eerder as net die kleiner tydraamwerk van die Kambriese ontploffing soos wat dit in die fossielrekord sigbaar is. Dié voorstel is gabaseer op die ontleding van chemikalieë wat die boustene sou lê vir 'n reeks diversifikasies wat met die Ediacarium begin en teen 'n volgehoue pas tot in die Kambrium voortgeduur het.[16]

Geskiedenis

wysig

Die blykbaar vinnige verskyning van fossiele in die Kambriese strata is in die 1840's deur die Engelse geoloog William Buckland opgemerk,[17] en in sy boek van 1859 On the Origin of Species beskryf Charles Darwin die destyds onverklaarbare gebrek aan vroeë fossiele as een van die grootste probleme in sy teorie oor afkoms met stadige modifikasie deur natuurlike seleksie.[18]

Die langdurige verwondering oor die blykbaar vinnige verskyning van die Kambriese fauna sonder enige duidelike voorlopers sentreer om drie sleutelpunte: of daar werklik 'n enorme diversifikasie van komplekse lewe oor 'n relatief kort tydperk in die vroeë Kambrium was, wat so 'n skielike verandering kon teweeggebring het en wat dit kan beteken vir die oorsprong van dierelewe. Vertolking is moeilik weens beperkte bewyse wat hoofsaaklik geskoei is op 'n onvolledige fossielrekord en chemiese tekens wat in die Kambriese rotse oor is.

 
Darwin in 1878.

Die eerste Kambriese fossiele wat ontdek is, is trilobiete, wat in 1698 deur die Walliese botanis Edward Lhuyd beskryf is.[19] Hoewel hulle evolusionêre belangrikheid nie bekend was nie, het William Buckland (1784-1856) op grond van hulle gevorderde ouderdom besef 'n drastiese verandering het voorgekom in die fossielrekord aan die begin van wat ons nou die Kambrium noem.[17] 19de-eeuse geoloë soos Adam Sedgwick en Roderick Murchison het die fossiele gebruik om rotsstrata te dateer, veral vir die vestiging van die periodes Kambrium en Siluur.[20]

Teen 1859 was vooraanstaande geoloë soos Roderick Murchison oortuig daarvan dat dit wat toe die laagste Siluurstrata genoem is, die tekens getoon het van die oorsprong van lewe op aarde. Ander soos Charles Lyell het egter van hulle verskil. In On the Origin of Species skryf Darwin dié skielike verskyning van 'n afgesonderde groep trilobiete sonder enige skynbare voorlopers, en die afwesigheid van ander fossiele, is "ongetwyfeld van die ernstigste aard" onder die probleme in sy teorie oor natuurlike seleksie. Hy het geglo die vroeëre seë was vol lewende wesens, maar dat hulle fossiele nie ontdek is nie weens die onvolmaakthede van die fossielrekord.[18] In die sesde uitgawe van sy boek brei hy uit oor die probleem:[21] "Ek kan geen bevredigende verklaring gee oor hoekom ons nie ryk fossiele neerslae van hierdie veronderstelde vroeëre tydperke voor die Kambriese stelsel ontdek nie."

Vroeëre fossiele bewyse is wel intussen gevind. Die vroegste bewering oor wanneer lewe op aarde ontstaan het, is 3,85 Ga gelede[nota 2]:[22] Rotse van dié ouderdom van Warrawoona, Australië, bevat na bewering fossiele stromatoliete, kort pilare wat deur kolonies mikroörganismes gevorm is. Buisvormige fossiele van komplekser eukariotiese selle, waarvan alle diere, plante en swamme opgebou is, is ontdek in rotse van 1,4 Ga gelede van China en Montana. Rotse van 580-543 Ma gelede bevat fossiele van Ediacarium-biota, organismes wat so groot is dat hulle waarskynlik meersellig was, maar hulle was anders as enige moderne organisme.[23]

 
Opabinia het die grootste enkele bydrae gelewer tot die moderne belangstelling in die Kambriese ontploffing.

Die intense moderne belangstelling in die Kambriese ontploffing is ontketen deur die werk van die Britse paleontoloog Harry B. Whittington en sy kollegas, wat in die 1970's baie fossiele van die Burgess-skalie herontleed het. Hulle het tot die gevolgtrekking gekom dat verskeie net so kompleks, maar anders as enige moderne lewende diere, was.[24][25] Dit was duidelik die algemeenste organisme, Marrella, was 'n geleedpotige, maar dit was nie lid van enige moderne Arthropoda-klas nie. Organismes soos die Opabinia met sy vyf oë en die stekelrige, slakagtige Wiwaxia was so anders as enigiets bekend dat Whittington se span aangeneem het hulle moet ander filums verteenwoordig wat blykbaar onverwant was aan enigiets wat vandag bestaan.

Die Amerikaanse paleontoloog Stephen Jay Gould se gewilde 1989-weergawe van sy werk Wonderful Life[26] het die saak onder die publiek se aandag gebring en vrae gevra oor wat die ontploffing verteenwoordig. Hoewel Whittington en Gould se besonderhede aansienlik verskil het, het albei voorgestel alle moderne dierefilums het feitlik tegelykertyd in hierdie kort geologiese periode ontstaan. Dié siening het gelei tot 'n modernisering van Darwin se lewensboom en die teorie van onderbroke ewewig, wat Eldredge en Gould in die vroeë 1970's ontwikkel het en waarvolgens evolusie oor lang tydperke van feitlike stilstand voorgekom het, onderbreek deur kort tye van vinnige verandering.[27]

Datering van die Kambrium

wysig

Radiometriese datums vir 'n groot deel van die Kambrium, wat verkry is deur die ontleding van radioaktiewe elemente in rotse, het eers onlangs beskikbaar geraak, en net vir 'n paar streke.

Relatiewe datering (A was voor B) word gewoonlik as voldoende geag om evolusieprosesse te bestudeer, maar dit is ook moeilik weens die probleem om rotse van dieselfde ouderdom oor verskillende kontinente bymekaar te laat pas.[28]

 
Die superkontinent Gondwana in die laat Siluur, sowat 420 Ma.

Datums of beskrywings van die volgorde van gebeure moet dus met versigtigheid bejeën word totdat beter data beskikbaar raak. In 2004 is die begin van die Kambrium gedateer van 542 miljoen jaar gelede (542 Ma) af.[29] In 2012 is dit hersien tot 541 Ma[30] en in 2022 weer tot 538,8 Ma.[1]

Volgens 'n teorie het die Kambriese ontploffing gebeur gedurende die laaste fases van die opbou van die superkontinent Gondwana, wat plaasgevind het ná die Rodinië-opbreking, en het dit oorvleuel met die opening van die Iapetos-oseaan tussen Laurentia en Wes-Gondwana.[31][32]

Die laaste Kambriese faunaprovinsie (deel kleiner as 'n faunastreek)[33] is geleë rondom Gondwana, wat gestrek het van die lae noordelike breedtegrade tot die hoë suidelike breedtegrade, tot net voor die Suidpool. Teen die middel- en later tydperke van die Kambrium het voortgesette kontinentskuiwing die paleokontinente Laurentia, Baltica en Siberië in verskillende rigtings laat dryf.[34]

Liggaamsfossiele

wysig

Die fossiel van 'n organisme se liggaam is gewoonlik die soort bewys met die meeste inligting. Fossilering is egter 'n seldsame gebeurtenis en die meeste fossiele word deur erosie of metamorfose vernietig voordat hulle ontdek kan word. Die fossielrekord is dus baie onvolledig, veral vir vroeëre tye. Desondanks is hulle voldoende om die breër patrone van lewe se geskiedenis te bestudeer.[35] Sommige omgewings is ook beter in die bewaring van verskillende soorte organismes as ander.[36] Verder bly net die deel van die organisme wat reeds gemineraliseer is, behoue soos die doppe van weekdiere. Omdat die meeste spesies sagte liggame het, vergaan hulle voordat hulle fossiele kan word. Twee derdes van die meer as 30 filums van lewende diere is nog nie as fossiele ontdek nie.[23]

 
Dié Marrella-spesimen illustreer hoe duidelik en gedetailleerd fossiele van die Burgess-skalie se sagteweefselafsettings is. Dit is ook die oudste bewys van vloeibare bloed in 'n dier.

Die Kambriese fossielrekord bevat 'n ongewoon hoë aantal fossielryke afsettings wat sagte weefsel bewaar (lagerstätten). Dit laat paleontoloë toe om die interne anatomie van diere te ondersoek; in ander afsettings bly net die kloue, doppe, rugwerwels, ensovoorts agter – indien hulle wel bewaar bly. Die beste Kambriese lagerstätten is in China, Groenland,[37] Kanada[38] en Swede geleë.

Hoewel lagerstätten veel meer as ander fossielbeddens bewaar, is hulle allesbehalwe volledig. Omdat lagerstätten beperk word tot 'n klein omvang omgewings, soos waar modderstortings die liggame vinnig bedek het, word die meeste diere waarskynlik nie daar aangetref nie. Verder verteenwoordig die buitengewone toestande waardeur lagerstätten geskep word, moontlik nie normale lewensomstandighede nie.[39] Boonop is die bekende Kambriese lagerstätten seldsaam en moeilik om te dateer, terwyl Prekambriese lagerstätten nog in besonderhede bestudeer moet word.

In 2019 is 'n "fantastiese" klomp lagerstätten, bekend as die Qingjiang-biota, ontdek in die provinsie Hubei in China. Meer as 20 000 fossiele spesimens is versamel, insluitende van baie diere met sagte liggame soos kwalle, seeanemone en wurms, sowel as sponse, rugkoorddiere en swamme. In sommige spesimens is die interne liggaamstrukture voldoende bewaar sodat sagte weefsel soos spiere, kieue, derms en oë gesien kon word. Die oorblyfsels is gedateer tot 518 Ma gelede en omtrent die helfte van die spesies wat ontdek is, was voorheen onbekend.[40][41][42]

Spoorfossiele

wysig
 
Rusophycus en ander spoorfossiele uit die Gog-groep, Middel-Kambrium, Alberta, Kanada.

Spoorfossiele bestaan hoofsaaklik uit spore en holtes, maar sluit ook ontlasting en merke wat deur kos en eet agtergelaat is, in.[43][44] Spoorfossiele is besonder belangrik omdat hulle 'n databron verteenwoordig wat nie beperk is tot organismes met harde dele wat maklik fossileer nie, en dit is 'n aanduiding van diere se gedrag.

Baie spoorelemente dateer ook uit veel vroeër as die fossiele van die diere wat hulle kon agtergelaat het.[45] Hulle kan dus van die vroegste fisieke bewyse van redelik komplekse diere (vergelykbaar met erdwurms) wees.[44]

Geochemiese waarnemings

wysig

Verskeie geochemiese aanduiders voorspel 'n drastiese verandering in die omgewing min of meer aan die begin van die Kambrium. Dit dui op 'n massauitsterwing[46][47] of 'n enorme verwarming weens die vrystelling van metaanys.[48]

Van die veranderings kan 'n rede van die Kambriese ontploffing weerspieël, maar hulle kon ook ontstaan het vanweë 'n toename in die vlak van biologiese aktiwiteit – 'n moontlike gevolg van die diversifikasie.[48] Ondanks dié onsekerhede help die geochemiese bewyse wetenskaplikes fokus op teorieë wat strook met minstens een van die waarskynlike omgewingsveranderings.

Filogenetiese tegnieke

wysig

Kladistiek is 'n tegniek waarmee die stamboom van 'n stel organismes uitgewerk kan word. Dit werk volgens die logika dat as groepe B en C meer ooreenkomste toon as wat enigeen met groep A toon, dan is B en C nader verwant aan mekaar as wat enigeen aan groep A is. Maniere om vergelykings te tref kan anatomies wees, soos die teenwoordigheid van 'n sekere eienskap, of molekulêr, soos bepaal deur die vergelyking van byvoorbeeld DNS. Die gevolg van 'n geslaagde ontleding is 'n hiërargie van klades – groepe waarvan die lede waarskynlik 'n gemeenskaplike voorsaat het. Sommige kladistieke tegnieke kan problematies wees, aangesien sommige eienskappe, soos vlerke, meer as een keer apart van mekaar kan ontstaan (samelopende evolusie). Dit moet in ontledings in ag geneem word.

Uit die verhoudings kan dit moontlik wees om die datum min of meer te bepaal wanneer lyne die eerste keer verskyn het. Byvoorbeeld: As fossiele van B of C van X Ma dateer en die uitgewerkte stamboom dui aan A was 'n voorouer van B en C, moes A meer as X Ma gelede ontwikkel het. Dit is ook moontlik om te bepaal hoe lank gelede twee klades van mekaar geskei geraak het – dus hoe lank gelede hulle mees onlangse gemeenskaplike voorsaat moes gelewe het. Dié "molekulêre horlosie" is egter feilbaar en verskaf net 'n benaderde tydsbepaling. Dit is nie betroubaar genoeg om te bepaal wanneer die groepe in die Kambriese ontploffing begin ontwikkel het nie,[49] en ramings wat met verskillende tegnieke bepaal is, verskil met 'n faktor of twee.[50]

Die horlosies kan egter 'n aanduiding gee van vertakkingstempo's, en wanneer onlangse horlosies gekombineer word met die gebrekkige fossielrekords, dui hulle op 'n volgehoue tydperk van diversifikasie deur die Ediacarium en Kambrium.[51]

Prekambriese lewe

wysig

Bewyse van diere omstreeks 1 Ga gelede

wysig
 
Moderne stromatoliete in Wes-Australië.

Veranderings in die hoeveelheid en diversiteit van sommige soorte fossiele is vertolk as bewyse van "aanvalle" deur diere of ander organismes. Stromatoliete, kort pilare wat deur kolonies mikroörganismes gebou is, is 'n belangrike lid van die fossielrekord van sowat 2 700 Ma gelede, maar hulle getalle en diversiteit het ná sowat 1 250 Ma skerp afgeneem. Dié afname is vertolk as 'n versteuring deur wei- of graafdiere.[52][53]

Die Prekambriese diversiteit is oorheers deur klein fossiele bekend as Acritarcha. Dié term beskryf feitlik enige organiese mikrofossiel wat nie by ander groepe ingedeel kan word nie. Nadat Acritarcha hulle verskyning 2 000 Ma gelede gemaak het, het hulle sowat 1 000 Ma gelede 'n oplewing beleef in hoeveelheid, diversiteit, grootte, kompleksiteit van vorm en getal stekels. Hulle toenemend stekelrige vorme in die laaste 1 Ga kan 'n aanduiding wees van 'n toenemende behoefte om hulle teen roofdiere te beskerm. Ander groepe klein organismes uit die era Neoproterosoïkum toon ook tekens van beskerming teen ander diere.[54]

Die fossielrekord toon oor die algemeen 'n baie stadige verskyning van dié lewensvorme in die Prekambrium, met baie sianobakteriese spesies wat in 'n groot deel van die onderliggende sediment voorkom.[55]

Fossiele van die Doushantuoformasie

wysig

Die lae van die Chinese Doushantuoformasie van omstreeks 580 Ma gelede[56] bevat mikroskopiese fossiele wat dalk vroeë Bilateria verteenwoordig. Sommige is beskryf as diere-embrio's en eiers, hoewel ander die oorblyfsels van reusebakterieë kan verteenwoordig.[57] Nog 'n fossiel, Vernanimalcula, is vertolk as 'n Bilateria met 'n rompholte,[58] maar is dalk net 'n gevulde borrel.[59]

Dié fossiele vorm die vroegste bewyse van diere, in teenstelling met ander roofdiere.[57][60]

Graafdiere

wysig
 
'n Spoorfossiel uit die Ediacarium wat gemaak is wanneer 'n organisme onder 'n mikrobiese mat gegrawe het.

Die spore van organismes wat op en direk onder die mikrobiese matte beweeg het wat die seebodem van die Ediacarium bedek het, het uit dié periode (sowat 565 Ma gelede) bewaar gebly. Dit is waarskynlik gemaak deur organismes wat ooreenstem met erdwurms wat betref vorm, grootte en manier van beweging. Die graafdiere is nooit as fossiele ontdek nie, maar omdat hulle 'n kop en stert nodig gehad het, het die grawers moontlik bilaterale simmetrie gehad – wat hulle in alle waarskynlikheid Bilatera sou maak.[61] Hulle het bo die oppervlak kos gesoek, maar moes noodgedwonge ondertoe grawe om roofdiere te vermy.

Omstreeks die begin van die Kambrium (sowat 539 Ma gelede), het baie nuwe soorte spore ontstaan, insluitende bekende vertikale grawers soos Diplocraterion en Skolithos, en spore wat normaalweg aan artropode toegeskryf word, soos Cruziana en Rusophycus. Die vertikale gate dui daarop dat wurmagtige diere nuwe gewoontes gekweek het, asook moontlik nuwe fisieke vermoëns. Sommige Kambriese spoorfossiele dui daarop dat die diere wat hulle gemaak het, harde eksoskelette gehad het, hoewel hulle nie noodwendig gemineraliseer was nie.[62]

Gate is 'n bewys van komplekse organismes en dat die Kambriese ontploffing 'n werklike diversifikasie verteenwoordig.[63] Dié nuwe gewoonte het die seebodem se geochemie verander en gelei tot 'n afname van suurstof in die oseane en 'n toename in CO2 in die oseane en atmosfeer. Op sy beurt sou dit weer gelei het tot aardverwarming vir tienmiljoene jare en verantwoordelik kon gewees het vir massauitsterwings.[64] Maar namate gategrawery gevestig geraak het, het dit 'n ontploffing van sy eie veroorsaak: Soos wat graafdiere die seebodem versteur het, het hulle dit belug, en suurstof in die giftige modder vermeng.

Dit het die onderste sedimente leefbaarder gemaak en 'n groter reeks organismes toegelaat om dit te bewoon. Dit het weer nuwe nisse en groter diversiteit geskep.[63]

Ediacarium-organismes

wysig
 
Dickinsonia costata, 'n organisme van onbekende verwantskap met 'n kwiltagtige voorkoms.

Aan die begin van die Ediacariumperiode het 'n groot deel van die Acritarcha-fauna, wat honderd miljoene jare onveranderd gebly het, uitgesterf en is dit vervang deur 'n reeks nuwe, groter spesies, wat hulle as veel vergankliker sou bewys.[55] Dié groot diversifikasie, die eerste in die fossielrekord,[55] is kort daarna gevolg deur 'n reeks onbekende, groot fossiele wat die Ediacariumbiota genoem word.[65] Dit het 40 miljoen jaar lank floreer, tot aan die begin van die Kambrium.[66] Die meeste van die "Ediacariumbiota" was minstens 'n paar sentimeter lank, aansienlik groter as vorige fossiele. Die organismes vorm drie afsonderlike versamelings, wat mettertyd in grootte en kompleksiteit toegeneem het.[67]

Baie van dié organismes was anders as enigiets wat voorheen of sedertdien bekend was. Hulle het gelyk soos skywe, moddergevulde sakke of kwiltmatrasse – een paleontoloog het voorgestel die vreemdste organismes moet as 'n aparte koninkryk, Vendozoa. geklassifiseer word.[68]

 
Die fossiel van Kimberella, 'n tripoblastiese (met drie kiemlae) Bilateria, en waarskynlik 'n weekdier.

Minstens sommiges kon vroeë vorme gewees het van die filums in die middel van die debat oor die Kambriese ontploffing, soos die vroeë weekdiere (Kimberella),[69][70] stekelhuidiges (Arkarua)[71] en artropodes (Spriggina,[72] Parvancorina[73] en Yilingia).

Daar word egter steeds gedebatteer oor die klassifikasie van dié spesimens, hoofsaaklik omdat die diagnostiese eienskappe wat taksonome in staat stel om meer onlangse organismes te klassifiseer, soos ooreenkomste met lewende organismes, gewoonlik afwesig is in die organismes van die Ediacarium.[74] Daar is egter blykbaar min twyfel dat Kimberella 'n triploblastiese Bilateria was.[74] Dié organismes is sentraal tot die debat oor hoe vinnig die Kambriese ontploffing was. As sommige vroeë lede was van die dierefilums wat vandag bestaan, lyk die "ontploffing" veel minder skielik as wanneer al dié organismes 'n onverwante "proefneming" verteenwoordig en relatief kort daarna deur die diereryk vervang is.

Beck Spring-dolomiet

wysig

Paul Knauth, 'n geoloog van die Arizona-staatsuniversiteit, glo fotosinterende organismes soos alge kon in 'n meer as 750-800 Ma oue formasie in Death Valley bekend as die Beck Spring-dolomiet, voorgekom het. In die vroeë 1990's het monsters van dié laag dolomiet van 300 meter dik onthul die streek het florerende matte fotosinterende, eensellige lewensvorme bevat wat van voor die Kambriese ontploffing dateer.

Mikrofossiele is gehaal uit gate in die andersins onherbergsame oppervlak van die dolomiet. Die geochemiese en mikrofossiele ontdekkings onderseun die idee dat komplekse lewe in die Kambrium beide op land en in die see ontwikkel het. Knauth meen diere het dalk in varswatermere en -strome ontstaan en nie in die oseane nie.

Sowat 30 jaar later het 'n aantal studies 'n oorvloed geochemiese en mikrofossiele bewyse gedokumenteer dat lewe tot 2,2 Ga gelede die kontinente bedek het. Baie paleobioloë ondersteun nou die idee dat eenvoudige lewensvorme in die Prekambrium op land bestaan het, maar staan die radikaler idee teen dat meersellige lewe meer as 600 Ma gelede op land floreer het.[75]

Ediacariese en vroeë Kambriese skeletvorming

wysig

Die eerste Ediacariese en vroegste Kambriese (Nemakit-Daldiniese) skeletfossiele is buise en problematiese sponsnaalde.[76] Die oudste sponsnaalde is silikahoudend en kom van sowat 580 Ma gelede. Hulle is bekend van die Doushantouformasie in China en van deposito's van dieselfde ouderdom in Mongolië, hoewel die vertolking van die fossiele as sponsnaalde betwis word.[77]

 
Moderne tromboliete in Wes-Australië.

In die laat Ediacarium en vroeë Kambrium het talle buisvormige blyplekke van enigmatiese organismes soos die sabelliditiede verskyn. Die buise was tot aan die begin van die Kambriese Fase 2 volop. Ander, gemineraliseerde buise van Cloudina, Namacalathus, Sinotubulites en nog sowat 'n dosyn organismes het naby die einde van die Ediacarium (549-542 Ma gelede) ontstaan, sowel as die driespekige, simmetriese, gemineraliseerde buise van anabaritiede (byvoorbeeld Anabarites en Cambrotubulus) van die laat Ediacarium en vroeë Kambrium.[78] Gemineraliseerde buise uit die Ediacarium word dikwels ontdek in koolsuursoute van stromatolietriwwe en tromboliete,[79][80] en hulle kon dus in 'n omgewing lewe wat nadelig vir die meeste diere sou wees.

Hoewel hulle net so moeilik is om te klassifiseer as enige ander organisme van die Ediacarium, is hulle op twee ander maniere belangrik. Eerstens is hulle die vroegste bekende organismes wat doppe van kalsiumkarbonaat gebou het.[80][81][82] Tweedens is dié buise 'n plan om bo die substrata en kosmededingers uit te styg, en hulle dien ook as beskerming teen roofdiere en nadelige omgewingstoestande. Sommige fossiele van Cloudina het gaatjies in die doppe. Dit is 'n moontlike bewys van roofdiere wat gevorderd genoeg was om die doppe te deurboor.[83] 'n Moontlike evolusionêre wapenwedloop tussen roofdiere en hulle prooi is een van die hipoteses wat die Kambriese ontploffing probeer verduidelik.[54]

Kambriese lewe

wysig

Spoorfossiele

wysig

Spoorfossiele (gate, ensovoorts) is 'n betroubare aanduider van watter lewe bestaan het. Dit dui op 'n diversifikasie van lewe om en by die begin van die Kambrium, met die varswaterbronne wat net so vinnig soos die oseane deur diere bevolk geraak het.[84]

Klein dopagtige fauna

wysig

Fossiele bekend as "klein dopagtige fauna" is in baie dele van die wêreld ontdek en dateer van net voor die Kambrium tot sowat 10 Ma ná die begin van die Kambrium (die Nemakit-Daldiniese en die Tommotiese tydsnede). Dit is 'n baie gemengde versameling fossiele: rugstringe, pantserplate, buise, sponsagtiges en klein doppe baie soos dié van armpotigess en slakagtige weekdiere – maar almal klein, gewoonlik 1 tot 2 mm lank.[85]

Hoewel hulle klein is, is dié fossiele baie algemener as volledige fossiele van die organismes wat hulle geproduseer het. Wat belangrik is, is dat hulle die venster van die begin van die Kambrium tot die eerste lagerstätten dek: 'n tydperk wat andersins min fossiele oplewer. Hulle vul dus die konvensionele fossielrekord aan en bring mee dat die fossielomvang van baie groepe verleng kan word.

Vroeë Kambriese trilobiete en stekelhuidiges

wysig
 
'n Fossiele trilobiet, 'n antieke soort geleedpotige: In dié spesimen, uit die Burgess-skalie, het sagte dele bewaar gebly – die antennes en bene.

Die oudste fossiele van trilobiete is sowat 530 Ma oud, maar die klas was reeds taamlik divers en kosmopolities, wat aandui hulle het al lank bestaan.[86] Die fossielrekord van trilobiete begin met die verskyning van trilobiete met minerale eksoskelette – nie uit die tyd van hulle oorsprong nie.

Die vroegste bekende stekelhuidige fossiele het 'n rukkie later verskyn, in die laat Atdabanium (Fase 3). Anders as moderne stekelhuidiges, was die Kambriese stekelhuidiges nie almal radiaal simmetries nie.[87]

Dié fossiele verskaf duidelike datapunte vir die "einde" van die ontploffing, of ten minste aanduidings dat die kroongroep van moderne filums verteenwoordig was.

Burgess-skalie-tipe faunas

wysig

Die Burgess-skalie en soortgelyke lagerstätten bewaar die sagte dele van organismes, en dit verskaf baie data om te help met die klassifikasie van raaiselagtige fossiele. Dikwels bly volledige spesimens van organismes bewaar wat andersins net van verstrooide dele bekend is, soos los skubbe en geïsoleerde monddele. Verder is die meeste organismes en taksons in dié horisonne heeltemal sag, en dus afwesig uit die res van die fossielrekord.[88] Omdat 'n groot deel van die ekostelsel bewaar word, kan die ekologie van die gemeenskap ook tentatief herstruktureer word.

Dié versamelings kan egter 'n "museum" verteenwoordig: 'n diepwaterekostelsel wat evolusionêr "agter" die vinnig diversifiserende fauna van vlakker waters is.[89]

Omdat die lagerstätten 'n manier en gehalte van bewaring verskaf wat buite die Kambrium feitlik afwesig is, lyk baie organismes heeltemal anders as enigiets wat uit die konvensionele fossielrekord bekend is. Dit het daartoe gelei dat vroeë werkers in die veld probeer het om die organismes in bestaande filums te dwing. Die tekortkominge van dié benadering het latere werkers genoop om talle nuwe filums te skep om al die vreemde organismes te huisves. Intussen is besef die meeste vreemde organismes stam van lyne af wat bestaan het voordat moderne filums geskep is. Hulle het effens ander ontwerpe gehad, wat daartoe gelei het dat hulle uitgesterf het eerder as om in moderne filums te floreer soos ander organismes.

Vroeë Kambriese skaaldiere

wysig
 
 
Geleedpotiges van onsekere afkoms uit die Orsten-horisonne.

Skaaldiere, een van die vier groot moderne groepe geleedpotiges, is deur die hele Kambrium baie skaars. Eens is geglo hulle is algemeen in Burgess-skalie-tipe biotas, maar nie een val in die kroongroep van "ware skaaldiere" nie.[90] Die Kambriese rekord van die kroongroep skaaldiere kom van mikrofossiele. Die Sweedse Orsten-horisonne bevat latere Kambriese skaaldiere, maar net organismes kleiner as 2 mm is bewaar. Dit beperk die data tot jong diere en miniatuurvolwassenes.

'n Databron wat meer inligting versaf, is die organiese mikrofossiele van die Mount Cap-formasie in die Mackenzieberge in Kanada. Dié laat vroeë Kambriese versameling (510-515 Ma gelede) bestaan uit mikroskopiese fragmente van geleedpotiges se opperhuid, wat agtergelaat word wanneer die rotse met fluoorsuur opgelos word. Die diversiteit van dié versameling is soortgelyk aan dié van moderne skaaldiere. Die ontleding van fragmente wat in die formasie ontdek is, wys dit was aangepas om op 'n baie presiese en verfynde manier te eet. Dit is in teenstelling met die meeste ander vroeë Kambriese geleedpotiges, wat enigiets wat hulle te ete gekry het, op 'n morsige manier in hulle monde gestop het.

Dié georganiseerde en gespesialiseerde manier van eet behoort aan 'n groot organisme (van sowat 30 cm), en sou groot potensiaal vir diversifikasie geskep het: Gespesialiseerde eetmetodes stel die organisme in staat tot 'n aantal verskillende benaderings om te eet en ontwikkel, en skep 'n paar verskillende benaderings om te voorkom dat hulle geëet word.[90]

Vroeë Kambriese uitspreiding

wysig

Ná 'n uitsterwing op die grens tussen die Kambrium en Ordovisium het nog 'n uitspreiding voorgekom wat die taksons gevestig het wat die Paleosoïkum sou oorheers.[91]

In dié tyd het die aantal ordes verdubbel en aantal families verdriedubbel.[91] Die mariene diversiteit het toegeneem tot die vlakke van die Paleosoïkum[48] en ekologiese verskeidenheid tot byna vandag se vlakke.[12]

Stadiums

wysig

Die vroeë Kambriese tydperk van diversifikasie het vir die volgende 20[5][6]-25 Ma[7][92] voortgeduur, en die verhoogde tempo van evolusie het geëindig teen die begin van Kambrium Serie 2, 521 Ma gelede. Dit stem ooreen met die verskyning van die eerste trilobiete in die fossielrekord.[93]

Verskillende skrywers definieer tussenposes van diversifikasie gedurende die vroeë Kambrium op verskillende maniere:

Ed Landing erken drie stadiums: Fase 1 strek oor die Ediacarium-Kambrium-grens, en dui op 'n diversifikasie van biomineraliserende diere en van diep en ingewikkelde gate; Fase 2 stem ooreen met die uitspreiding van weekdiere en stamgroep-armpotiges (hioliete en tommotiïede), wat blykbaar in tussengetywaters ontstaan het; en Fase 3, wat gekenmerk word deur die Atdabanium-diversifikasie van trilobiete in dieper waters, maar min veranderings in die tussengetywaters.[94]

Graham Budd voorsien vier stadiums: 'n "buiswêreld", wat strek van 550-536 Ma gelede en oor die Ediacarium-Kambrium-grens, en wat oorheers is deur Cloudina, Namacalathus en pseudoconodonta-tipe elemente; 'n "sklerietwêreld", met die opkoms van halkieriïde, tommotiïede en hioliete wat geduur het tot aan die einde van die Fortunium (sowat 525 Ma gelede); 'n "brachiopodewêreld" van geleedpotiges, wat dalk ooreenstem met die nog onbevestigde Kambriese Fase 2; en 'n "tribolietwêreld", wat in Fase 3 begin het.[95]

Aanvullend tot die fossielrekord van dopagtiges, kan spoorfossiele verdeel word in vyf onderafdelings: 'n "plat wêreld" (laat Ediacarium), met spore beperk tot die sedimentoppervlak; Protreosoïkum III (na aanleiding van Jensen), met groter kompleksiteit; 'n "pedumwêreld", wat begin het aan die begin van die Kambrium; 'n "Rusophycus-wêreld", wat van 536-521 Ma gelede strek en dus ooreenstem met die skleriet- en brachiopodewêreld; en 'n "Cruziana-wêreld", wat ooreenstem met die trilobietwêreld.[95]

Moontlike oorsake

wysig

Ondanks bewyse dat redelik komplekse dierelewe (Bilateria met drie vellae) moontlik lank voor die begin van die Kambrium bestaan het, lyk dit of die tempo van evolusie in die vroeë Kambrium besonder vinnig was. Moontlike verduidelikings hiervoor val in drie breë kategorieë: omgewing, ontwikkeling en ekologiese veranderings. Enige verduideliking moet beide die tydsberekening en omvang van die ontploffing in ag neem.

Veranderings in die omgewing

wysig

Toename in suurstofvlakke

wysig

Die aarde se vroegste atmosfeer het geen vrye suurstof (O2) bevat nie; die suurstof wat diere vandag inasem, in die lug én in die water, is die resultaat van miljarde jare van fotosintese. Sianobakterieë was die eerste organismes wat die vermoë ontwikkel het om te fotosintetiseer, en dit het 'n aaneenlopende voorraad suurstof in die omgewing vrygestel.[96]

 
Sianobakterieë soos dié naby Fidji was die eerste organismes wat gefotosintetiseer het.

Aanvanklik het die suurstofvlakke in die atmosfeer nie baie toegeneem nie.[97] Die suurstof het vinnig met yster en ander minerale in die aarde se rotse en seewater gereageer. Toe 'n versadigingspunt bereik word, het suurstof as 'n gas in sy diatomiese vorm in die atmosfeer begin ronddryf. Die suurstofvlakke in die atmosfeer het daarna aansienlik toegeneem.[98] Die konsentrasie suurstof in die atmosfeer het oor die afgelope 2,5 Ga bly styg.[23]

Dit lyk of suurstofvlakke lank voor die Kambrium al 'n positiewe verband met diversiteit in eukariote gehad het.[99] Die laaste gemeenskaplike voorsaat van alle bestaande eukariote het vermoedelik sowat 1,8 Ga gelede bestaan. Omtrent 800 Ma gelede was daar 'n merkbare toename in die kompleksiteit en aantal eukariootspesies in die fossielrekord.[99] Voor die toename in diversiteit het eukariote vermoedelik in hoogs swaelagtige omgewings voorgekom. Sulfied meng in met die mitochondriale funksie in aërobiese organismes en beperk die hoeveelheid suurstof wat gebruik kan word om metabolisme aan te help. Oseaniese sulfiedvlakke het sowat 800 Ma gelede afgeneem, wat die belangrikheid van suurstof in eukariotiese verskeidenheid steun.[99]

Die toenemenede ventilasie van oseane deur sponsdiere, wat reeds deur die Neoprotosoïkum ontwikkel en gediversifiseer het, het moontlik die beskikbaarheid van suurstof laat toeneem en die Kambrium se vinnige diversifikasie van veelsellige lewe aangehelp.[100][101] Isotope van molibdeen toon die toename in biodiversiteit het 'n sterk verband met die uitbreiding van die geöksigeneerde onderste water in waterliggame in die vroeë Kambrium, en steun die idee van suurstof as 'n aandrwyer van die Kambriese evolusie-uitspreiding.[102]

Die tekort aan suurstof kon wel die opkoms van groot, komplekse diere voorkom het. Die hoeveelheid suurstof wat 'n dier kan opneem, hang in 'n groot mate af van die oppervlakte van sy suurstofabsorberende oppervlakke (longe en kieue in die ingewikkeldste diere; die vel in minder komplekse diere), terwyl die hoeveelheid wat benodig word, bepaal word deur sy volume, wat vinniger toeneem as die suurstofabsorberende oppervlakke as 'n diere in alle rigtings groter word. 'n Toename in die konsentrasie suurstof in die lug of water sou die grootte waartoe 'n dier kon groei, laat toeneem sonder dat sy weefsel 'n gebrek aan suurstof ondervind. Lede van die Ediacara-biota het egter meters langer geword tienmiljoene jare voor die Kambriese ontploffing.[46]

Ander metaboliese funksies kon deur die gebrek aan suurstof beperk gewees het, soos die konsentrasie van weefsel soos kollageen, wat vereis word vir die opbou van komplekse strukture,[103] of die biosintese van molekules vir die bou van harde eksoskelette.[104]

Osoonvorming

wysig

Die hoeveelheid osoon (O3) wat vereis word om die aarde teen biologies giftige UV-strale te beskerm (golflengtes van 200 tot 300 nanometer), bestaan vermoedelik van omtrent die tyd van die Kambriese ontploffing.[105] Die teenwoordigheid van die osoonlaag kon die ontwikkeling van komplekse lewe lewe en lewe op land moontlik gemaak het, in teenstelling met lewe wat tot die water beperk was.

Sneeubalaarde

wysig
Die hoofartikel vir hierdie afdeling is: Sneeubalaarde.

In die laat Neoproterosoïkum (tot in die vroeë Ediacarium), het die aarde tydperke van enorme verysing ondervind, waardeur die grootste deel van die planeet deur ys bedek was. Dit kon 'n massauitsterwing veroorsaak het wat 'n genetiese bottelnek geskep het; die gevolglike diversifikasie kon aanleiding gegee het tot die Ediacarium-biota, wat voorgekom het kort ná die laaste "sneeubalaarde"-episode.[106]

Die sneeubalaarde-episodes het egter lank voor die begin van die Kambrium voorgekom, en dit is moeilik om te sien hoe so 'n groot diversiteit selfs deur 'n reeks bottelnekke veroorsaak kon gewees het;[48] die koue tydperke kon selfs die evolusie van groot organismes "vertraag" het.[54] Dit is moontlik dat enorme rotserosie wat op die sneeubalaarde deur gletsers veroorsaak is, voedingstofryke sedimente in die oseane gedeponeer en so tot die Kambriese ontploffing gelei het.[107]

Toename van kalsium in seewater

wysig

Nuwe navorsing toon vulkanies aktiewe mid-oseaanriwwe het 'n groot en skielike toename in kalsiumkonsentrasies in die oseane tot gevolg gehad, en dit het dit vir mariene organismes moontlik gemaak om skelette en ander harde liggaamsdele te vorm.[108]

'n Toename in kalsium kon ook veroorsaak gewees het deur erosie van die Transgondwana-supergebergte wat met die tyd van die ontploffing bestaan het. Die basis van die gebergte bestaan steeds in die hedendaagse Oos-Afrika.[109]

Ontwikkeling

wysig

'n Verskeidenheid teorieë is geskoei op die konsep dat veranderings in diere se ontwikkeling terwyl hulle van embrio tot volwasse diere groei, groot veranderings in die finale volwasse vorm kan teweegbring. Die Hox-geen beheer byvoorbeeld in watter organe individuele streke van 'n embrio sal ontwikkel. As 'n sekere Hox-geen uiting vind, sal 'n streek byvoorbeeld in 'n ledemaat ontwikkel; as 'n ander Hox-geen uiting vind, kan 'n oog eerder ontstaan.

Bewyse van Prekambriese metasoöns,[48] tesame met molekulêre data,[110] wys egter 'n groot deel van die genetiese argitektuur wat 'n rol in die ontploffing kon gespeel het, was reeds teen die Kambrium gevestig.

Dié skynbare paradoks word saamgevat in 'n teorie wat fokus op die fisika van ontwikkeling. Daar word voorgestel die opkoms van eenvoudige veelsellige lewensvorme het die konteks en skaal verander waarin nuwe fisieke prosesse gemobiliseer is deur die produkte van gene wat voorheen ontwikkel het om eensellige funksies te verrig. Morfologiese kompleksiteit (lae, segmente, buise en aanhangsels) het vogens dié siening deur selforganisasie ontstaan.[111]

Ekologie

wysig

Ekologiese verduidelikings fokus op die wisselwerkings tussen verskillende soorte organismes. Sommige van dié hipoteses het te doen met veranderings in die voedselketting; sommige stel "wapenwedlope" tussen roofdiere en prooi voor, terwyl ander fokus op die algemener meganismes van gesamentlike evolusie. Sulke teorieë verduidelik goed hoekom daar 'n skielike toename in beide ongelyksoortigheid en diversiteit was, maar nie wanneer die ontploffing plaasgevind het nie.[48]

Massauitsterwing

wysig

Bewyse vir 'n massauitsterwing aan die einde van die Ediacarium sluit in die verdwyning uit die fossielrekord van die Ediacarium-biota en dopagtige fossiele soos Cloudina, en die meegaande versteuring in die δ13C-rekord. Verskeie globale anoksiese voorvalle ('n gebrek aan suurstof) was vermoedelik vir die uitsterwing verantwoordelik.[112][113]

Massauitsterwings word dikwels gevolg deur uitspreidings terwyl klades uitbrei om die ekospasie te vul wat deur die uitsterwing veroorsaak is. In elk van die Fanerosoïese uitsterwings het algemene ongelyksoortigheid en diversiteit egter eindelik teruggekeer na die vlak van voor die uitsterwing.[48]

Anoksie

wysig

Dit lyk of die laat Ediacariese oseane anoksie, of 'n gebrek aan suurstof, op 'n groot deel van die seebodem ondervind het. Mobiele diere sou die vermoë gehad het om suurstofryker omgewings op te soek, wat hulle 'n voordeel bo immobiele lewensvorme sou gegee het.[114]

Toename in sig en kognitiewe vermoëns

wysig

Die Britse soöloog Andrew Parker het voorgestel die verhouding tussen roofdiere en hulle prooi het drasties verander nadat sigvermoë ontwikkel het. Voorheen sou jag en vlug 'n kwessie gewees het van vibrasies, reuk en aanraking, die enigste sintuie wat toe beskikbaar was. Toe roofdiere eers hulle prooi van 'n afstand af kon sien, was verdedigingstrategieë nodig. Skilde, rugstringe en soortgelyke verdedigingsmetodes kon dus ontwikkel het. Hy het verder waargeneem die diversiteit van diere in donker plekke soos grotte neem af namate die vermoë om goed te sien afneem.[115] Baie wetenskaplikes betwyfel egter die siening dat dit tot die Kambriese ontploffing aanleiding kon gee. Oë kon ook lank voor die Kambrium ontstaan het.[116] Dit is verder moeilik om te verstaan hoekom sig 'n ontploffing van lewe sou veroorsaak, aangesien ander sintuie, soos reuk en die waaneming van druk, in die see 'n groter rol as sig speel; maar die verskyning van dié ander sintuie het nie evolusionêre ontploffings veroorsaak nie.[48]

Een hipotese stel voor die ontwikkeling van kognitiewe vermoëns gedurende die Kambrium het diversiteit laat toeneem. Die bewys hiervoor is die feit dat die nuwe ekologiese lewenstyle wat in die Kambrium geskep is, vinnige en reëlmatige bewegings vereis het: 'n eienskap wat met diere met breine verbind word. Die toename in die kompleksiteit van breine, wat positief verbind word met meer bewegings en groter sintuiglike vermoëns, kon 'n groter omvang van nuwe ekologiese lewensmodusse tot gevolg gehad het.[117]

Ekostelsels

wysig

Ontwikkelende organismes verander noodwendig die omgewing waarin hulle ontwikkel. Die kolonisasie van land in die Devoon het planeetwye gevolge vir die sedimentsiklusse en oeseaanvoedingstowwe gehad en kan moontlik met die Laat-Devoon-uitwissing verbind word. 'n Soortgelyke proses kon op 'n kleiner skaal in die oseane voorgekom het. Sponsdiere kon byvoorbeeld deeltjies uit die water gefiltreer en dit in 'n verteerbaarder vorm in die modder agtergelaat het; of organismes wat gate grawe, kon voorheen onbeskikbare bronne vir ander organismes beskikbaar gestel het.[118]

Kompleksiteitsperk

wysig

Die ontploffing was dalk nie 'n groot evolusiegebeurtenis nie. Dit kan 'n perk verteenwoordig wat oorgesteek is: byvoorbeeld 'n perk in genetiese kompleksiteit wat daartoe gelei het dat 'n groot omvang van morfologiese vorme ontstaan het.[119]

Daar is dalk 'n verband tussen dié genetiese perk en die hoeveelheid suurstof wat aan organismes beskikbaar is. Om suurstof vir metabolisme te gebruik produseer baie meer energie as anaërobiese prosesse. Organismes wat meer suurstof gebruik, het die geleentheid om komplekser proteïene te produseer, en dit kan 'n templaat verskaf vir verdere evolusie.[97] Dié proteïene het groter, komplekser strukture tot gevolg wat beter by hulle omgewings kan aanpas.[120]

Toegang tot 'n groter omvang van strukture en funksies sou organismes in staat gestel het om in verskillende rigtings te ontwikkel en so die aantal nisse te vermeerder waarin hulle kon lewe. In hulle eie nisse sou organismes ook die geleentheid gehad het om meer gespesialiseerd te ontwikkel.[120]

Uniekheid van die biodiversifikasie

wysig

Seelewe-uitwissing tydens die Fanerosoïkum % Miljoene jare gelede K–Pg Tr–J P–Tr Laat-D O–S

Die blou grafiek toon die persentasie (nie die werklike getalle nie) van see-genera wat uitgewis is tydens enige tydperk. Dit verteenwoordig nie alle seespesies nie, net dié waarvan fossiele bestaan. Die name van die "Groot Vyf" uitwissings is klikbare hiperskakels. (bron)

Die Kambriese ontploffing kan beskou word as twee vlae metasoïese uitbreiding na leë nisse: eerstens 'n koëvolusionêre toename in diversiteit toe diere nisse op die Ediacariese seebodem verken het, gevolg deur 'n tweede uitbreiding in die vroeë Kambrium terwyl hulle gevestig geraak het in die water.[55] Die tempo van diversifikasie in die Kambriese fase van die ontploffing is sonder weerga onder seediere: Dit het alle metasoïese klades geraak waarvan fossiele ontdek is. Latere uitbreidings, soos dié van visse in die Siluur en Devoon, het minder taksons geraak wat grootliks dieselfde liggaamsplanne gehad het.[23] Hoewel die herstel ná die Perm-Trias-uitwissing met so min spesies begin het as die Kambriese ontploffing, het die herstel baie minder belangrike nuwe soorte diere tot gevolg gehad.[121]

Wat die vroeë Kambriese diversifikasie begin het, het 'n besonder groot omvang van voorheen onbeskikbare ekologiese nisse geopen. Toe dié nisse vol raak, was die ruimte te beperk dat nog sulke uiteenlopende diversifikasies kon ontstaan, want sterk mededinging het in al die nisse bestaan. As 'n groter hoeveelheid nisse bestaan het, sou klades kon voortgaan om te diversifiseer en uiteenlopend genoeg geraak het sodat ons hulle as verskillende filums kon herken. As nisse gevul is, sal lyne aanhou ooreenstem lank nadat hulle in takke verdeel het, want beperkte geleenthede bestaan om van lewenstyl en vorm te verander.[122]

Daar was twee soortgelyke ontploffings in die evolusie van landplante: Ná 'n kriptiese geskiedenis wat sowat 450 Ma gelede begin het, het landplante 'n unieke, vinnige uitbreiding ondergaan in die Devoon, sowat 400 Ma gelede.[23] Daarbenewens het Angiospermae (blomplante) in die Kryt ontstaan en vinnig gediversifiseer.

Notas

wysig
  1. ↑ Ma: mega-annum, miljoen jaar
  2. ↑ Ga: giga-annum, miljard jaar

Verwysings

wysig
  1. ↑ 1,0 1,1 "Stratigraphic Chart 2022" (PDF). International Stratigraphic Commission. Februarie 2022. Besoek op 22 April 2022.
  2. ↑ Maloof, A. C.; Porter, S. M.; Moore, J. L.; Dudas, F. O.; Bowring, S. A.; Higgins, J. A.; Fike, D. A.; Eddy, M. P. (2010). "The earliest Cambrian record of animals and ocean geochemical change". Geological Society of America Bulletin. 122 (11–12): 1731–1774. Bibcode:2010GSAB..122.1731M. doi:10.1130/B30346.1.
  3. ↑ "New Timeline for Appearances of Skeletal Animals in Fossil Record Developed by UCSB Researchers". The Regents of the University of California. 10 November 2010. Besoek op 1 September 2014.
  4. ↑ Calibrating rates of early Cambrian evolution, Science 1993, 261(5126), s. 1293–1298. SA Bowring, JP Grotzinger, CE Isachsen, AH Knoll, SM Pelechaty, P Kolosov
  5. ↑ 5,0 5,1 Valentine, JW; Jablonski, D; Erwin, DH (1999). "Fossils, molecules and embryos: new perspectives on the Cambrian explosion". Development. 126 (5): 851–9. doi:10.1242/dev.126.5.851. PMID 9927587.
  6. ↑ 6,0 6,1 Budd, Graham (2013). "At the origin of animals: the revolutionary Cambrian fossil record". Current Genomics. 14 (6): 344–354. doi:10.2174/13892029113149990011. PMC 3861885. PMID 24396267.
  7. ↑ 7,0 7,1 Erwin, D. H.; Laflamme, M.; Tweedt, S. M.; Sperling, E. A.; Pisani, D.; Peterson, K. J. (2011). "The Cambrian conundrum: early divergence and later ecological success in the early history of animals". Science. 334 (6059): 1091–1097. Bibcode:2011Sci...334.1091E. doi:10.1126/science.1206375. PMID 22116879. S2CID 7737847.
  8. ↑ Kouchinsky, A.; Bengtson, S.; Runnegar, B. N.; Skovsted, C. B.; Steiner, M.; Vendrasco, M. J. (2012). "Chronology of early Cambrian biomineralization". Geological Magazine. 149 (2): 221–251. Bibcode:2012GeoM..149..221K. doi:10.1017/s0016756811000720.
  9. ↑ Conway Morris, S. (2003). "The Cambrian "explosion" of metazoans and molecular biology: would Darwin be satisfied?". The International Journal of Developmental Biology. 47 (7–8): 505–15. PMID 14756326.
  10. ↑ Zhuravlev, Andrey; Riding, Robert (2000). The Ecology of the Cambrian Radiation. Columbia University Press. ISBN 978-0-231-10613-9.
  11. ↑ Koonin, Eugene V (20 Augustus 2007). "The Biological Big Bang model for the major transitions in evolution". Biology Direct. 2: 21. doi:10.1186/1745-6150-2-21. ISSN 1745-6150. PMC 1973067. PMID 17708768.
  12. ↑ 12,0 12,1 Bambach, R.K.; Bush, A.M.; Erwin, D.H. (2007). "Autecology and the filling of Ecospace: Key metazoan radiations". Palæontology. 50 (1): 1–22. doi:10.1111/j.1475-4983.2006.00611.x.
  13. ↑ Budd, G. E.; Jensen, S. (2000). "A critical reappraisal of the fossil record of the bilaterian phyla". Biological Reviews of the Cambridge Philosophical Society. 75 (2): 253–95. doi:10.1111/j.1469-185X.1999.tb00046.x. PMID 10881389. S2CID 39772232.
  14. ↑ Budd, G.E. (2003). "The Cambrian Fossil Record and the Origin of the Phyla". Integrative and Comparative Biology. 43 (1): 157–165. doi:10.1093/icb/43.1.157. PMID 21680420.
  15. ↑ McMenamin, Mark A. S. (2019). "Cambrian Chordates and Vetulicolians". Geosciences (in Engels). 9 (8): 354. Bibcode:2019Geosc...9..354M. doi:10.3390/geosciences9080354. ISSN 2076-3263.
  16. ↑ Wood, R.; Liu, A.G.; Bowyer, F.; Wilby, P.R.; Dunn, F.S.; Kenchington, C.G.; Cuthill, J.F.H.; Mitchell, E.G.; Penny, A. (2019). "Integrated records of environmental change and evolution challenge the Cambrian Explosion". Nature Ecology & Evolution. 3 (4): 528–538. doi:10.1038/s41559-019-0821-6. PMID 30858589.
  17. ↑ 17,0 17,1 Buckland, W. (1841). Geology and Mineralogy Considered with Reference to Natural Theology. Lea & Blanchard. ISBN 978-1-147-86894-4.
  18. ↑ 18,0 18,1 Darwin, C (1859). On the Origin of Species by Natural Selection. Londen: Murray. pp. 302, 306–308. ISBN 978-1-60206-144-6. OCLC 176630493.
  19. ↑ Liñán, E.; Gonzalo, R (2008). "Cryptopalaeontology: Magical descriptions of trilobites about two thousand years before scientific references". In Rábano, I.; Gozalo, R.; García-Bellido, D. (reds.). Advances in Trilobite Research. Madrid: Instituto Geológico y Minero de España. p. 240. ISBN 978-84-7840-759-0.
  20. ↑ Bell, Mark (2013). "Fossil Focus: Trilobites". Palaeontology Online. 3 (5): 1–9.
  21. ↑ Darwin, Charles R. (1876). The origin of Species by Means of Natural Selection (6 uitg.). p. 286.
  22. ↑ Holland, Heinrich D (3 Januarie 1997). "Evidence for life on earth more than 3850 million years ago". Science. 275 (5296): 38–9. doi:10.1126/science.275.5296.38. PMID 11536783. S2CID 22731126.
  23. ↑ 23,0 23,1 23,2 23,3 23,4 Cowen, R. (2002). History of Life. Blackwell Science. ISBN 978-1-4051-1756-2.
  24. ↑ Whittington, H.B. (1979). Early arthropods, their appendages and relationships. In M.R. House (red.), The origin of major invertebrate groups (pp. 253–268). The Systematics Association Special Volume, 12. London: Academic Press.
  25. ↑ Whittington, H.B.; Geological Survey of Canada (1985). The Burgess Shale. Yale University Press. ISBN 978-0-660-11901-4. OCLC 15630217.
  26. ↑ Gould, S.J. (1989). Wonderful Life: The Burgess Shale and the Nature of History. W. W. Norton & Company. Bibcode:1989wlbs.book.....G. ISBN 978-0-393-02705-1. OCLC 185746546.
  27. ↑ Bengtson, S. (2004). "Neoproterozoic-Cambrian Biological Revolutions". The Paleontological Society Papers 10. 67–78. 
  28. ↑ e.g. Gehling, James; Jensen, Sören; Droser, Mary; Myrow, Paul; Narbonne, Guy (Maart 2001). "Burrowing below the basal Cambrian GSSP, Fortune Head, Newfoundland". Geological Magazine. 138 (2): 213–218. Bibcode:2001GeoM..138..213G. doi:10.1017/S001675680100509X. S2CID 131211543.
  29. ↑ U.S. Geological Survey Geologic Names Committee (Maart 2007). "Divisions of Geologic Time— Major Chronostratigraphic and Geochronologic Units" (PDF). USGS Fact Sheet 2007–3015. USGS. Besoek op 22 April 2022.
  30. ↑ Gradstein, F.M.; Ogg, J.G.; Schmitz, M.D.; Ogg, G.M., reds. (2012). The Geologic Timescale 2012. Elsevier. ISBN 978-0-44-459390-0.
  31. ↑ Miashita, Y.; Yamamoto, T. (1 Augustus 1996). "Gondwanaland: Its formation, evolution and dispersion". Journal of African Earth Sciences (in Engels). 23 (2): XIX. doi:10.1016/S0899-5362(97)86882-0. ISSN 1464-343X.
  32. ↑ Meert, Joseph G.; Van Der Voo, Rob (1 Mei 1997). "The assembly of Gondwana 800-550 Ma". Journal of Geodynamics (in Engels). 23 (3): 223–235. doi:10.1016/S0264-3707(96)00046-4. ISSN 0264-3707.
  33. ↑ "Provinsie" in die WAT. Aanlyn by viva-afrikaans.org (intekening nodig). Besoek op 31 Augustus 2023.
  34. ↑ "Cambrian Period - The Cambrian environment | Britannica". www.britannica.com (in Engels). Besoek op 12 Maart 2023.
  35. ↑ Benton MJ; Wills MA; Hitchin R (2000). "Quality of the fossil record through time" (PDF). Nature. 403 (6769): 534–7. Bibcode:2000Natur.403..534B. doi:10.1038/35000558. PMID 10676959. S2CID 4407172.
    Non-technical summary Geargiveer 9 Augustus 2007 op Wayback Machine
  36. ↑ Butterfield, N.J. (2003). "Exceptional Fossil Preservation and the Cambrian Explosion". Integrative and Comparative Biology. 43 (1): 166–177. doi:10.1093/icb/43.1.166. PMID 21680421.
  37. ↑ Morris, S.C. (1979). "The Burgess Shale (Middle Cambrian) Fauna". Annual Review of Ecology and Systematics. 10 (1): 327–349. doi:10.1146/annurev.es.10.110179.001551.
  38. ↑ Yochelson, E.L. (1996). "Discovery, Collection, and Description of the Middle Cambrian Burgess Shale Biota by Charles Doolittle Walcott" [2017-01-11]. Proceedings of the American Philosophical Society. 140 (4): 469–545. JSTOR 987289.
  39. ↑ Butterfield, N.J. (2001). Ecology and evolution of Cambrian plankton. pp. 200–216. ISBN 978-0-231-10613-9. Besoek op 19 Augustus 2007. {{cite book}}: |journal= ignored (hulp)
  40. ↑ "Huge fossil discovery made in China's Hubei province". BBC News. Besoek op 24 Maart 2019.
  41. ↑ "'Mindblowing' haul of fossils over 500m years old unearthed in China". The Guardian. Besoek op 24 Maart 2019.
  42. ↑ Fu, Dongjing; Tong, Guanghui; Dai, Tao M.; Liu, Wei; Yang, Yuning; Zhang, Yuan; Cui, Linhao; Li, Lyoyang; Yun, Hao; Wu, Yu; Sun, Ao; Liu, Cong; Pei, Wenrui; Gaines, Robert R.; Zhang, Xingliang (2019). "The Qingjiang biota—A Burgess Shale–type fossil Lagerstätte from the early Cambrian of South China". Science. 363 (6433): 1338–1342. Bibcode:2019Sci...363.1338F. doi:10.1126/science.aau8800. PMID 30898931. S2CID 85448914.
  43. ↑ "What is paleontology?". University of California Museum of Paleontology. Geargiveer vanaf die oorspronklike op 16 September 2008. Besoek op 18 September 2008.
  44. ↑ 44,0 44,1 Fedonkin, M.A.; Gehling, J.G.; Grey, K.; Narbonne, G.M.; Vickers-Rich, P. (2007). The Rise of Animals: Evolution and Diversification of the Kingdom Animalia. JHU Press. pp. 213–216. ISBN 978-0-8018-8679-9. Besoek op 14 November 2008.
  45. ↑ e.g. Seilacher, A. (1994). "How valid is Cruziana Stratigraphy?". International Journal of Earth Sciences. 83 (4): 752–758. Bibcode:1994GeoRu..83..752S. doi:10.1007/BF00251073. S2CID 129504434.
  46. ↑ 46,0 46,1 e.g. Knoll, A.H.; Carroll, S.B. (25 Junie 1999). "Early Animal Evolution: Emerging Views from Comparative Biology and Geology". Science. 284 (5423): 2129–37. doi:10.1126/science.284.5423.2129. PMID 10381872. S2CID 8908451.
  47. ↑ Amthor, J.E.; Grotzinger, J.P.; Schroder, S.; Bowring, S.A.; Ramezani, J.; Martin, M.W.; Matter, A. (2003). "Extinction of Cloudina and Namacalathus at the Precambrian-Cambrian boundary in Oman". Geology. 31 (5): 431–434. Bibcode:2003Geo....31..431A. doi:10.1130/0091-7613(2003)031<0431:EOCANA>2.0.CO;2. ISSN 0091-7613.
  48. ↑ 48,0 48,1 48,2 48,3 48,4 48,5 48,6 48,7 Marshall, C. R. (2006). "Explaining the Cambrian "Explosion" of Animals". Annu. Rev. Earth Planet. Sci. (abstract). 34: 355–384. Bibcode:2006AREPS..34..355M. doi:10.1146/annurev.earth.33.031504.103001. S2CID 85623607.
  49. ↑ Hug, L.A.; Roger, A.J. (Augustus 2007). "The Impact of Fossils and Taxon Sampling on Ancient Molecular Dating Analyses" (Free full text). Molecular Biology and Evolution. 24 (8): 889–1897. doi:10.1093/molbev/msm115. ISSN 0737-4038. PMID 17556757.
  50. ↑ Peterson, Kevin J.; Butterfield, N.J. (2005). "Origin of the Eumetazoa: Testing ecological predictions of molecular clocks against the Proterozoic fossil record". Proceedings of the National Academy of Sciences. 102 (27): 9547–9552. Bibcode:2005PNAS..102.9547P. doi:10.1073/pnas.0503660102. PMC 1172262. PMID 15983372.
  51. ↑ Peterson, Kevin J.; Cotton, JA; Gehling, JG; Pisani, D (April 2008). "The Ediacaran emergence of bilaterians: congruence between the genetic and the geological fossil records". Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences. 363 (1496): 1435–1443. doi:10.1098/rstb.2007.2233. ISSN 0962-8436. PMC 2614224. PMID 18192191.
  52. ↑ McNamara, K.J. (20 Desember 1996). "Dating the Origin of Animals". Science. 274 (5295): 1993–1997. Bibcode:1996Sci...274.1993M. doi:10.1126/science.274.5295.1993f.
  53. ↑ Awramik, S.M. (19 November 1971). "Precambrian columnar stromatolite diversity: Reflection of metazoan appearance". Science (abstract). 174 (4011): 825–827. Bibcode:1971Sci...174..825A. doi:10.1126/science.174.4011.825. PMID 17759393. S2CID 2302113.
  54. ↑ 54,0 54,1 54,2 Bengtson, S. (2002). "Origins and early evolution of predation". In Kowalewski, M.; Kelley, P.H. (reds.). The fossil record of predation. The Paleontological Society Papers 8 (Free full text). The Paleontological Society. pp. 289–317. Besoek op 1 Desember 2007.
  55. ↑ 55,0 55,1 55,2 55,3 Butterfield, N. J. (2007). "Macroevolution and macroecology through deep time" (PDF). Palaeontology. 50 (1): 41–55. doi:10.1111/j.1475-4983.2006.00613.x. S2CID 59436643. Geargiveer vanaf die oorspronklike (PDF) op 21 Julie 2022. Besoek op 31 Augustus 2023.
  56. ↑ Condon, D.; Zhu, M.; Bowring, S.; Wang, W.; Yang, A.; Jin, Y. (1 April 2005). "U-Pb Ages from the Neoproterozoic Doushantuo Formation, China". Science (abstract). 308 (5718): 95–98. Bibcode:2005Sci...308...95C. doi:10.1126/science.1107765. PMID 15731406. S2CID 11673032.
  57. ↑ 57,0 57,1 Xiao, S.; Zhang, Y.; Knoll, A. H. (Januarie 1998). "Three-dimensional preservation of algae and animal embryos in a Neoproterozoic phosphorite". Nature. 391 (1): 553–558. Bibcode:1998Natur.391..553X. doi:10.1038/35318. ISSN 0090-9556. S2CID 4350507.
    Hagadorn, James W.; Xiao, Shuhai; Donoghue, Philip C. J.; Bengtson, Stefan; Gostling, Neil J.; et al. (Oktober 2006). "Cellular and Subcellular Structure of Neoproterozoic Animal Embryos". Science. 314 (5797): 291–294. Bibcode:2006Sci...314..291H. doi:10.1126/science.1133129. ISSN 0036-8075. PMID 17038620. S2CID 25112751.
    Bailey, Jake V.; Joye, S. B.; Kalanetra, K. M.; Flood, B. E.; Corsetti, F. A. (Januarie 2007). "Evidence of giant sulphur bacteria in Neoproterozoic phosphorites". Nature. 445 (7124): 198–201. Bibcode:2007Natur.445..198B. doi:10.1038/nature05457. ISSN 0028-0836. PMID 17183268. S2CID 4346066.
  58. ↑ Chen, J. Y.; Bottjer, D. J.; Oliveri, P.; Dornbos, S. Q.; Gao, F.; et al. (9 Julie 2004). "Small Bilaterian Fossils from 40 to 55 Million Years Before the Cambrian". Science. 305 (5681): 218–222. Bibcode:2004Sci...305..218C. doi:10.1126/science.1099213. PMID 15178752. S2CID 1811682.
  59. ↑ Bengtson, Stefan; Budd, G. (2004). "Comment on Small bilaterian fossils from 40 to 55 million years before the Cambrian". Science. 306 (5700): 1291a. doi:10.1126/science.1101338. PMID 15550644.
  60. ↑ Philip, C. J.; Neil, J.; John, A.; Gostling, Neil J.; Huldtgren, Therese; et al. (Augustus 2006). "Synchrotron X-ray tomographic microscopy of fossil embryos". Nature. 442 (7103): 680–3. Bibcode:2006Natur.442..680D. doi:10.1038/nature04890. ISSN 0028-0836. PMID 16900198. S2CID 4411929.
  61. ↑ Fedonkin, M.A. (1992). "Vendian faunas and the early evolution of Metazoa". In Lipps, J.; Signor, P. W. (reds.). Origin and early evolution of the Metazoa. New York: Springer. pp. 87–129. ISBN 978-0-306-44067-0. OCLC 231467647. Besoek op 8 Maart 2007.
  62. ↑ Jensen, S. (2003). "The Proterozoic and Earliest Cambrian Trace Fossil Record; Patterns, Problems and Perspectives". Integrative and Comparative Biology (abstract). 43 (1): 219–228. doi:10.1093/icb/43.1.219. PMID 21680425.
  63. ↑ 63,0 63,1 Seilacher, Adolf; Luis A. Buatoisb; M. Gabriela Mángano (7 Oktober 2005). "Trace fossils in the Ediacaran–Cambrian transition: Behavioral diversification, ecological turnover and environmental shift". Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. 227 (4): 323–356. Bibcode:2005PPP...227..323S. doi:10.1016/j.palaeo.2005.06.003.
  64. ↑ Early Global Warming Was Unexpectedly Caused by a Burst of Tiny Life Forms – Inverse
  65. ↑ Shen, B.; Dong, L.; Xiao, S.; Kowalewski, M. (Januarie 2008). "The Avalon Explosion: Evolution of Ediacara Morphospace". Science (abstract). 319 (5859): 81–84. Bibcode:2008Sci...319...81S. doi:10.1126/science.1150279. PMID 18174439. S2CID 206509488.
  66. ↑ Grazhdankin (2004). "Patterns of distribution in the Ediacaran biotas: facies versus biogeography and evolution". Paleobiology. 30 (2): 203–221. doi:10.1666/0094-8373(2004)030<0203:PODITE>2.0.CO;2. ISSN 0094-8373. S2CID 129376371.
  67. ↑ Erwin, D.H. (Junie 1999). "The origin of bodyplans" (free full text). American Zoologist. 39 (3): 617–629. doi:10.1093/icb/39.3.617.
  68. ↑ Seilacher, A. (1992). "Vendobionta and Psammocorallia: lost constructions of Precambrian evolution". Journal of the Geological Society, London (abstract). 149 (4): 607–613. Bibcode:1992JGSoc.149..607S. doi:10.1144/gsjgs.149.4.0607. S2CID 128681462. Besoek op 21 Junie 2007.
  69. ↑ Fedonkin, M. A.; Waggoner, B. M. (November 1997). "The late Precambrian fossil Kimberella is a mollusc-like bilaterian organism". Nature (abstract). 388 (6645): 868–871. Bibcode:1997Natur.388..868F. doi:10.1038/42242. ISSN 0372-9311. S2CID 4395089.
  70. ↑ Martin, M.W.; Grazhdankin, D.V.; Bowring, S.A.; Evans, D.A.D.; Fedonkin, M.A.; Kirschvink, J.L. (5 Mei 2000). "Age of Neoproterozoic Bilaterian Body and Trace Fossils, White Sea, Russia: Implications for Metazoan Evolution". Science (abstract). 288 (5467): 841–845. Bibcode:2000Sci...288..841M. doi:10.1126/science.288.5467.841. PMID 10797002.
  71. ↑ Mooi, R.; Bruno, D. (1999). "Evolution within a bizarre phylum: Homologies of the first echinoderms". American Zoologist. 38 (6): 965–974. doi:10.1093/icb/38.6.965.
  72. ↑ McMenamin, M.A.S (2003). "Spriggina is a trilobitoid ecdysozoan". Abstracts with Programs (abstract). 35 (6): 105. Geargiveer vanaf die oorspronklike op 30 Augustus 2008. Besoek op 31 Augustus 2023.
  73. ↑ Lin, J. P.; Gon, S. M.; Gehling, J. G.; Babcock, L. E.; Zhao, Y. L.; Zhang, X. L.; Hu, S. X.; Yuan, J. L.; Yu, M. Y.; Peng, J. (2006). "A Parvancorina-like arthropod from the Cambrian of South China". Historical Biology. 18 (1): 33–45. doi:10.1080/08912960500508689. S2CID 85821717.
  74. ↑ 74,0 74,1 Butterfield, N.J. (Desember 2006). "Hooking some stem-group "worms": fossil lophotrochozoans in the Burgess Shale". BioEssays. 28 (12): 1161–6. doi:10.1002/bies.20507. ISSN 0265-9247. PMID 17120226. S2CID 29130876.
  75. ↑ "Scientific American" April 2014
  76. ↑ Li, C.; Chen, J. Y.; Hua, T. E. (1998). "Precambrian Sponges with Cellular Structures". Science. 279 (5352): 879–882. Bibcode:1998Sci...279..879L. doi:10.1126/science.279.5352.879. PMID 9452391.
  77. ↑ Yin, L.; Xiao, S.; Yuan, X. (2001). "New observations on spiculelike structures from Doushantuo phosphorites at Weng'an, Guizhou Province". Chinese Science Bulletin. 46 (21): 1828–1832. Bibcode:2001ChSBu..46.1828Y. doi:10.1007/BF02900561. S2CID 140612813.
  78. ↑ Andrey Yu. Zhuravlev; et al. (September 2009). "First finds of problematic Ediacaran fossil Gaojiashania in Siberia and its origin". Geological Magazine. 146 (5): 775–780. Bibcode:2009GeoM..146..775Z. doi:10.1017/S0016756809990185. S2CID 140569611.
  79. ↑ Hofmann, H.J.; Mountjoy, E.W. (2001). "Namacalathus-Cloudina assemblage in Neoproterozoic Miette Group (Byng Formation), British Columbia: Canada's oldest shelly fossils". Geology. 29 (12): 1091–1094. Bibcode:2001Geo....29.1091H. doi:10.1130/0091-7613(2001)029<1091:NCAINM>2.0.CO;2. ISSN 0091-7613.
  80. ↑ 80,0 80,1 Grotzinger, J.P.; Watters, W.A.; Knoll, A.H. (2000). "Calcified metazoans in thrombolite-stromatolite reefs of the terminal Proterozoic Nama Group, Namibia". Paleobiology. 26 (3): 334–359. doi:10.1666/0094-8373(2000)026<0334:CMITSR>2.0.CO;2. ISSN 0094-8373. S2CID 52231115.
  81. ↑ Hua, H.; Chen, Z.; Yuan, X.; Zhang, L.; Xiao, S. (2005). "Skeletogenesis and asexual reproduction in the earliest biomineralizing animal Cloudina". Geology. 33 (4): 277–280. Bibcode:2005Geo....33..277H. doi:10.1130/G21198.1.
  82. ↑ Miller, A.J. (2004). "A Revised Morphology of Cloudina with Ecological and Phylogenetic Implications" (PDF). Besoek op 24 April 2007.
  83. ↑ Hua, H.; Pratt, B.R.; Zhang, L.U.Y.I. (2003). "Borings in Cloudina Shells: Complex Predator-Prey Dynamics in the Terminal Neoproterozoic". PALAIOS. 18 (4–5): 454–459. Bibcode:2003Palai..18..454H. doi:10.1669/0883-1351(2003)018<0454:BICSCP>2.0.CO;2. ISSN 0883-1351. S2CID 131590949.
  84. ↑ Kennedy, M. J.; Droser, M. L. (2011). "Early Cambrian metazoans in fluvial environments, evidence of the non-marine Cambrian radiation". Geology. 39 (6): 583–586. Bibcode:2011Geo....39..583K. doi:10.1130/G32002.1.
  85. ↑ Matthews, S.C.; Missarzhevsky, V.V. (1 Junie 1975). "Small shelly fossils of late Precambrian and early Cambrian age: a review of recent work". Journal of the Geological Society. 131 (3): 289–303. Bibcode:1975JGSoc.131..289M. doi:10.1144/gsjgs.131.3.0289. S2CID 140660306.
  86. ↑ Lieberman, BS (1 Maart 1999). "Testing the Darwinian Legacy of the Cambrian Radiation Using Trilobite Phylogeny and Biogeography". Journal of Paleontology (abstract). 73 (2): 176. doi:10.1017/S0022336000027700. S2CID 88588171.
  87. ↑ Dornbos, S.Q.; Bottjer, D.J. (2000). "Evolutionary paleoecology of the earliest echinoderms: Helicoplacoids and the Cambrian substrate revolution". Geology. 28 (9): 839–842. Bibcode:2000Geo....28..839D. doi:10.1130/0091-7613(2000)28<839:EPOTEE>2.0.CO;2. ISSN 0091-7613.
  88. ↑ Butterfield, Nicholas J. (2003). "Exceptional Fossil Preservation and the Cambrian Explosion". Integrative and Comparative Biology. 43 (1): 166–177. doi:10.1093/icb/43.1.166. PMID 21680421.
  89. ↑ Conway Morris, Simon (2008). "A Redescription of a Rare Chordate, Metaspriggina Walcotti Simonetta and Insom, from the Burgess Shale (Middle Cambrian), British Columbia, Canada". Journal of Paleontology. 82 (2): 424–430. doi:10.1666/06-130.1. S2CID 85619898.
  90. ↑ 90,0 90,1 Harvey, T.H; Butterfield, N.J (April 2008). "Sophisticated particle-feeding in a large Early Cambrian crustacean". Nature. 452 (7189): 868–71. Bibcode:2008Natur.452..868H. doi:10.1038/nature06724. ISSN 0028-0836. PMID 18337723. S2CID 4373816.
  91. ↑ 91,0 91,1 Droser, Mary L; Finnegan, Seth (2003). "The Ordovician Radiation: A Follow-up to the Cambrian Explosion?". Integrative and Comparative Biology. 43 (1): 178–184. doi:10.1093/icb/43.1.178. PMID 21680422.
  92. ↑ Kouchinsky, A.; Bengtson, S.; Runnegar, B. N.; Skovsted, C. B.; Steiner, M.; Vendrasco, M. J. (2012). "Chronology of early Cambrian biomineralization". Geological Magazine. 149 (2): 221–251. Bibcode:2012GeoM..149..221K. doi:10.1017/s0016756811000720.
  93. ↑ Paterson, John R.; Edgecombe, Gregory D.; Lee, Michael S. Y. (2019). "Trilobite evolutionary rates constrain the duration of the Cambrian explosion". Proceedings of the National Academy of Sciences. 116 (10): 4394–4399. Bibcode:2019PNAS..116.4394P. doi:10.1073/pnas.1819366116. PMC 6410820. PMID 30782836.
  94. ↑ Landing, E.; Kouchinsky, A. V. (2016). "Correlation of the Cambrian Evolutionary Radiation: geochronology, evolutionary stasis of earliest Cambrian (Terreneuvian) small shelly fossil (SSF) taxa, and chronostratigraphic significance". Geol. Mag. 153 (4): 750–756. Bibcode:2016GeoM..153..750L. doi:10.1017/s0016756815001089. S2CID 132867265.
  95. ↑ 95,0 95,1 Budd, G.E.; Jackson, I.S.C. (2016). "Ecological innovations in the Cambrian and the origins of the crown group phyla". Phil. Trans. R. Soc. B. 371 (1685): 20150287. doi:10.1098/rstb.2015.0287. PMC 4685591. PMID 26598735.
  96. ↑ Schirrmeister, B.E.; deVos, J.M; Antonelli, A.; Bagherri, H.C. (2013). "Evolution of multicellularity coincided with increased diversification of cyanobacteria and the Great Oxidation Event". PNAS. 110 (5): 1791–1796. Bibcode:2013PNAS..110.1791S. doi:10.1073/pnas.1209927110. PMC 3562814. PMID 23319632.
  97. ↑ 97,0 97,1 Canfield, D.E.; Poulton, S.W.; Narbonne, G.M. (2007). "Late-Neoproterozoic Deep-Ocean Oxygenation and the Rise of Animal Life". Science. 315 (5808): 92–5. Bibcode:2007Sci...315...92C. doi:10.1126/science.1135013. PMID 17158290. S2CID 24761414.
  98. ↑ Bekker, A.; Holland, H.D.; Wang, P.I.; Rumble, III, D.; Stein, H.J.; Hannah, J.L.; Coetzee, L.L.; Beukes, H.J. (2003). "Dating the rise of atmospheric oxygen". Nature. 427 (6970): 117–120. Bibcode:2004Natur.427..117B. doi:10.1038/nature02260. PMID 14712267. S2CID 4329872.
  99. ↑ 99,0 99,1 99,2 Parfrey, Laura Wegener; Lahr, Daniel J. G.; Knoll, Andrew H.; Katz, Laura A. (16 Augustus 2011). "Estimating the timing of early eukaryotic diversification with multigene molecular clocks". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 108 (33): 13624–13629. doi:10.1073/pnas.1110633108. PMC 3158185. PMID 21810989.
  100. ↑ Chang, Shan; Zhang, Lei; Clausen, Sébastien; Bottjer, David J.; Feng, Qinglai (1 Oktober 2019). "The Ediacaran-Cambrian rise of siliceous sponges and development of modern oceanic ecosystems". Precambrian Research. 333: 105438. Bibcode:2019PreR..333j5438C. doi:10.1016/j.precamres.2019.105438. S2CID 202174665. Besoek op 20 Desember 2022.
  101. ↑ Wang, Zhanghu; Xie, Xiaomin; Wen, Zhigang (Desember 2022). "Formation conditions of Ediacaran–Cambrian cherts in South China: Implications for marine redox conditions and paleoecology". Precambrian Research. 383: 106867. Bibcode:2022PreR..383j6867W. doi:10.1016/j.precamres.2022.106867. Besoek op 20 Desember 2022.
  102. ↑ Xi, Chen; Hong-Fei, Ling; Vance, Derek; Shields-Zhou, Graham A.; Zhu, Maoyan; Poulton, Simon W.; Och, Lawrence M.; Jiang, Shao-Yong; Li, Da; Cremonese, Lorenzo; Archer, Corey (18 Mei 2015). "Rise to modern levels of ocean oxygenation coincided with the Cambrian radiation of animals". Nature Communications. 6 (1): 7142. doi:10.1038/ncomms8142. PMC 4479002. PMID 25980960.
  103. ↑ Towe, K.M. (1 April 1970). "Oxygen-Collagen Priority and the Early Metazoan Fossil Record". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America (abstract). 65 (4): 781–788. Bibcode:1970PNAS...65..781T. doi:10.1073/pnas.65.4.781. PMC 282983. PMID 5266150.
  104. ↑ Catling, D.C; Glein, C.R; Zahnle, K.J; McKay, C.P (Junie 2005). "Why O2 Is Required by Complex Life on Habitable Planets and the Concept of Planetary "Oxygenation Time"". Astrobiology. 5 (3): 415–438. Bibcode:2005AsBio...5..415C. doi:10.1089/ast.2005.5.415. ISSN 1531-1074. PMID 15941384.
  105. ↑ Keese, Bob. "Ozone". www.albany.edu. University at Albany. Besoek op 22 November 2014.
  106. ↑ Hoffman, P.F.; Kaufman, A.J.; Halverson, G.P.; Schrag, D.P. (28 Augustus 1998). "A Neoproterozoic Snowball Earth". Science (abstract). 281 (5381): 1342–1346. Bibcode:1998Sci...281.1342H. doi:10.1126/science.281.5381.1342. PMID 9721097. S2CID 13046760.
  107. ↑ Hirsch, David (26 Januarie 2022). "New Research Strengthens Link Between Glaciers and Earth's Puzzling 'Great Unconformity'". Dartmouth College. Besoek op 27 Januarie 2022.
  108. ↑ Novel Evolutionary Theory For The Explosion Of Life
  109. ↑ Squire, R. J.; Campbell, I. H.; Allen, C. M.; Wilson, C. J. (2006). "Did the Transgondwanan Supermountain trigger the explosive radiation of animals on Earth?" (PDF). Earth and Planetary Science Letters. 250 (1): 116–133. Bibcode:2006E&PSL.250..116S. doi:10.1016/j.epsl.2006.07.032. Geargiveer vanaf die oorspronklike (PDF) op 13 Julie 2019. Besoek op 11 September 2017.
  110. ↑ de Rosa, R.; Grenier, J.K.; Andreeva, T.; Cook, C.E.; Adoutte, A.; Akam, M.; Carroll, S.B.; Balavoine, G. (Junie 1999). "Hox genes in brachiopods and priapulids and protostome evolution". Nature. 399 (6738): 772–6. Bibcode:1999Natur.399..772D. doi:10.1038/21631. ISSN 0028-0836. PMID 10391241. S2CID 4413694.
  111. ↑ Newman, S.A.; Bhat, R. (April 2008). "Dynamical patterning modules: physico-genetic determinants of morphological development and evolution". Physical Biology. 5 (1): 0150580. Bibcode:2008PhBio...5a5008N. doi:10.1088/1478-3975/5/1/015008. ISSN 1478-3967. PMID 18403826. S2CID 24617565.
  112. ↑ Did extreme fluctuations in oxygen, not a gradual rise, spark the Cambrian explosion?
  113. ↑ The Cambrian explosion was caused by a lack of oxygen, not an abundance
  114. ↑ "Early ocean anoxia may have led to first mass extinction event | Science | University of Waterloo". Geargiveer vanaf die oorspronklike op 22 April 2023. Besoek op 4 September 2023.
  115. ↑ Parker, Andrew (2003). In the Blink of an Eye. Cambridge, Massachusetts: Perseus Books. ISBN 978-0-7382-0607-3. OCLC 52074044.
  116. ↑ McCall (2006). "The Vendian (Ediacaran) in the geological record: Enigmas in geology's prelude to the Cambrian explosion". Earth-Science Reviews. 77 (1): 1–229. Bibcode:2006ESRv...77....1M. doi:10.1016/j.earscirev.2005.08.004.
  117. ↑ Hsieh, Shannon; Plotnick, Roy E.; Bush, Andrew M. (28 Januarie 2022). "The Phanerozoic aftermath of the Cambrian information revolution: sensory and cognitive complexity in marine faunas". Paleobiology. 48 (3): 397–419. doi:10.1017/pab.2021.46. Besoek op 21 Maart 2023.
  118. ↑ Erwin, D. H.; Tweedt, S. (2011). "Ecological drivers of the Ediacaran-Cambrian diversification of Metazoa". Evolutionary Ecology. 26 (2): 417–433. doi:10.1007/s10682-011-9505-7. S2CID 7277610.
  119. ↑ Solé, R.V.; Fernández, P.; Kauffman, S.A. (2003). "Adaptive walks in a gene network model of morphogenesis: insights into the Cambrian explosion". Int. J. Dev. Biol. 47 (7): 685–693. arXiv:q-bio/0311013. Bibcode:2003q.bio....11013S. PMID 14756344.
  120. ↑ 120,0 120,1 Sperling, E.A.; Frieder, C.A.; Raman, A.V.; Girguis, P.R.; Levin, L.A.; Knoll, A.H. (2013). "Oxygen, ecology, and the Cambrian radiation of animals". PNAS. 110 (33): 13446–13451. Bibcode:2013PNAS..11013446S. doi:10.1073/pnas.1312778110. PMC 3746845. PMID 23898193.
  121. ↑ Erwin, D.H.; Valentine, J.W.; Sepkoski, J.J. (November 1987). "A Comparative Study of Diversification Events: The Early Paleozoic Versus the Mesozoic". Evolution. 41 (6): 1177–1186. doi:10.2307/2409086. JSTOR 2409086. PMID 11542112.
  122. ↑ Valentine, J.W. (April 1995). "Why No New Phyla after the Cambrian? Genome and Ecospace Hypotheses Revisited". PALAIOS (abstract). 10 (2): 190–194. Bibcode:1995Palai..10..190V. doi:10.2307/3515182. JSTOR 3515182.

Nog leesstof

wysig

Skakels

wysig


Ontsluit van "https://af.wikipedia.org/w/index.php?title=Kambriese_ontploffing&oldid=2707207"